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Paleontologia aplicada

Resumen: Sistemas de clasificación y escalas basadas en datos paleontológicos. Paleoicnología y sus aplicaciones. Clasificaciones paleoicnológicas. Organismos como productores de sedimentos. Atributos ecológicos de interés paleoambiental. Evolución paleobiológica. Polimorfismo y politipismo. Eventos paleobiogeográficos de interés paleoambiental. Procesos y resultados tafonómicos relevantes en sedimentología. Procesos de carbonificación. Conceptos básicos de bioestratigrafía cuantitativa. Métodos de seriación bioestratigráfica. Ecoestratigrafía. Sucesiones y secuencias. Tafonomía aplicada en estratigrafía secuencial. Biocronología. Fundamentos y teorías relevantes. La escala de tiempo geológico.(V)

Publicación enviada por Exequiel Poratti




 


  1. Desarrollo histórico.
  2. Sistemas de clasificación y escalas basadas en datos paleontológicos.
  3. Paleoicnología y sus aplicaciones. clasificaciones paleoicnológicas.
  4. Organismos como productores de sedimentos.
  5. Atributos ecológicos de interés paleoambiental:
  6. Evolución paleobiológica. polimorfismo y politipismo
  7. Eventos paleobiogeográficos de interés paleoambiental.
  8. Procesos y resultados tafonómicos relevantes en sedimentología
  9. Procesos de carbonificación
  10. Conceptos básicos de bioestratigrafía cuantitativa.
  11. Métodos de seriación bioestratigráfica:
  12. Ecoestratigrafía. conceptos propuestos. sucesiones y secuencias
  13. Tafonomía aplicada en estratigrafía secuencial
  14. Biocronología. fundamentos y teorías relevantes.
  15. La escala de tiempo geológico.

 

SIGNIFICADO DEL TÉRMINO PALEONTOLOGÍA APLICADA. METÓDICA.DESARROLLO HISTÓRICO. TENDENCIAS ACTUALES Y VÍNCULOS CON OTRAS DISCIPLINASGEOLÓGICAS.

Toda disciplina se caracteriza por estar estructurada en unaserie de apartados (fotocopia 1, gráfico 1). La variación de algunos de estosapartados es suficiente para la diferenciación de las disciplinas.

Transfondo filosófico. Comprende todos los conceptosy planteamientos filosóficos relativos al mundo que adopta cualquierdisciplina, por ejemplo la Paleontología Aplicada presupone los significados deconceptos tales como vida, muerte, contrastación o explicación; tambiénacepta los planteamientos sistemistas, reduccionistas, emergentes oevolucionistas (Sfenter, Teoría evolucionista de la realidad).

Transfondo formal. Es el conjunto de teorías lógicasy matemáticas.

a.- Presupuestos lógicos. Son los principios de la lógicaformal (p.ej. existen entidades con diferentes niveles de organización. Tambiénse tiene en cuenta la teoría de la significación, según la cual elsignificado de cada término es el par intención - extensión; si un términono tiene intención es un sin sentido, pero hay términos que pueden no tenerextensión (p.ej. 4).

b.- Control matemático de los datos. Se emplean lasteorías de la geometría, la estadística, la topología, la teoría de grupo,la teoría de juegos, etc.

Transfondo específico. Conjunto de teorías, hipótesis odatos tomados de otros campos de investigación. En Paleontología Aplicada setoman datos de: Biología (entendida como Neontología), Estratigrafía, Ciencias geológicas, Física, Química, etc.

Cuerpo de conocimientos. Toda ciencia tiene una justificación propia.

En Paleontología Aplicada como en cualquier ciencia seemplean los datos, las evidencias (los fósiles), que sólo son reconocibles sise tiene un cuerpo de conocimientos, el objeto último es el registro estratigráfico,los paleoambientes, la historia de la Tierra y las predicciones...

Problemática. Surgen tres tipos de problemas en laPaleontología Aplicada, los problemas básicos, planteados para tener unmejor conocimiento de la realidad: los problemas aplicados, surgen alaplicar los datos relevantes para otras ciencias; y, por último, los problemastécnicos, que surgen al aplicar los conocimientos de la PaleontologíaAplicada a otros grupos no científicos.

Metódica. Es el conjunto de procedimientos que seutilizan para tratar la problemática propia. Todas las ciencias emplean porextensión el método científico (la ciencia avanza por aproximacionessucesivas), aunque existen particularizaciones para cada ciencia.

La Paleontología Aplicada a partir de las evidenciasobservables en el registro fósil trata de hacer una interpretaciónretrospectiva de los ambientes del pasado.

En este análisis se emplean una serie de principiosparticulares:

Principio de actualismo.

Principio del uniformismo. Se acepta unUniformismo Metodológico, que defiende la uniformidad de leyesespaciotemporalmente; y un Uniformismo de Procesos (ACTUALISMO). Sin embargo nose acepta la Uniformidad de Tasas (Gradualismo, Catastrofismo) y la Uniformidadde Condiciones (Fijismo, Direccionalismo).

Objetivos. Los principales objetivos de la PaleontologíaAplicada son:

- Reconstrucciones paleoambientales y paleobiogeográficas.

- Reconstrucción bio y ecoestratigráfica de cuerposrocosos.

- Dataciones, correlaciones y calibraciones geológicas

- Interpretación histórica de la Tierra, etc...

DESARROLLO HISTÓRICO 

La primera referencia posterior a los Griegos hace mención aLeonardo da Vinci, que ya en 1508 propuso un modelo de sedimentación secuencialy, realizo las primeras columnas estratigráficas y los primeros esquemas geológicos,además de mencionar el contenido fósil de las rocas.

En la segunda mitad del siglo XVI el concepto de fósil seentendía como objetos extraídos de la Tierra, pero Gessner (1558) comienza adistinguir los de origen orgánico de los que no tenían origen orgánico.

En la segunda mitad del siglo XVII se inicia el debate sobreel origen orgánico de los fósiles, idea que era defendida por Steno (1669),además realiza los primeros estudios sobre los procesos de fosilización y,propone el Principio de superposición de los estratos.

En siglo XVIII se acepta finalmente el origen orgánico delos fósiles y, se comienza a pensar que pueden tener parte importante en laexplicación de la historia de la Tierra, además, es en este siglo cuando serealizan las primeras reconstrucciones paleobiológicas.

En 1812 Cuvier defiende por primera vez el fenómeno de lasextinciones como respuesta a la falta de individuos actuales de especies delpasado.

En 1813 Smith propone que el contenido fósil de las rocaspermite caracterizar las unidades geológicas. Es la primera vez que se empleanlos fósiles de forma sistemática para realizar una cronología y un estudioestratigráfico local.

En 1832 Lyell enuncia los principios de la Geología, ademásafirma que no excluye los aspectos bióticos de la Geología. Lyell propone lassiguientes generalidades:

1.- Cuanto más antigua es la fauna mayores diferenciaspresenta con la fauna actual.

1.2.- El número total de géneros y especies aumenta enhorizontes más recientes.

2.1.- Los restos fósiles de especies actuales son mayores enhorizontes recientes.

En 1837 Gressly afirma que los materiales sedimentarios quetienen la misma litología no corresponden necesariamente a la misma etapa geológica.

Un año más tarde Prevost propone que la distribución delos diferentes tipos faunísticos puede estar caracterizada con los distintostipos de depósitos. También propone que la diversidad faunística y el númerode especies es mayor en materiales modernos. Las extinciones son mayores enestratos más antiguos.

En 1848 d'Orbigny (Escuela de París) propone el concepto depiso y afirma que la historia de la Tierra se divide en 27 pisos estratigráficos,además propone la existencia de más de 18000 especies nuevas. d'Orbignydefiende las teorías catastrofista y creacionistas con lo que propone que hanexistido 27 creaciones consecutivas.

En 1856 Oppel (Escuela alemana) desarrolla el concepto dezona, realiza numerosas columnas locales y su correlación. Además, contradicelas ideas de d'Orbigny proponiendo que hay especies que se solapan, es decir,que existen a la vez durante un tiempo.

Tres años más tarde Darwin enuncia el principio genealógicoo de evolución de las especies. Por primera vez aparece una teoría que avalalas dataciones con fósiles por la inevitabilidad e irreversibilidad de laevolución. Los geólogos de la época justifican la no aparición de loseslabones perdidos como discontinuidades o lagunas estratigráficas.

A principios del siglo XIX había dos ideas: catastrofistas ygradualistas.

Huxley (1862) afirma que lo único que puede probar la Geologíaes que el orden local de sucesión de las faunas ha sido el mismo en áreasdiferentes. Pero la similitud de ordenación - u homotaxis - no implicasedimentación sincrónica o identidad de fecha".

El hecho de que el orden de sucesión en distintoscontinentes no sea el mismo no garantiza que sean sincrónicos.

En el Congreso Geológico Internacional de 1900 se decidiódistinguir entre cuerpo rocoso y el período o intervalo temporalcorrespondiente. Por tanto se establece una división estratigráfica(cronoestratigrafía) y una división cronológica (geocronología), es decir,se establece una clasificación dual.

Hasta 1911 no había manera deestimar la antigьedad relativa de la Tierra, ni siquiera en la etapa enque habнa cuerpos rocosos fosilнferos.

Wiliams utilizo la relación de la cantidad de sedimentospara calcular la edad de la Tierra.

A finales del siglo XIX se descubre la radiactividad,conocida la tasa de descomposición isotópica aparece un segundo criterio paralas dataciones y correlaciones en Geología.

Buckman (1893) propone el concepto de hemera, que esel intervalo temporal de máximo desarrollo de un taxón, el concepto de hemerano debe confundirse con el de zona, que pertenece a la división estratigráfica.Además, propone el sistema de datación cronológico basado en los ammonites.

En 1902 propone el concepto de biozona como rango delos organismos en los depósitos geológicos, implica extensión vertical.

Críticas al Sistema Hemeral:

1.- Considera la migración de cada especie de ammonites como un hecho casi instantáneo a escala mundial.

2.- Utiliza en la nomenclatura hemeral varias especies nominales tipificadas por ejemplares interpretados como morfotipos de la misma especie.

3.- La dificultad de determinar el acmé o tiempo de máximodesarrollo de cada especie.

4.- Ordenar las hemeras de acuerdo con secuencias evolutivas hipotéticas, aplicando la teoría de la recapitulación y aceptando supuestos ciclos evolutivos, sin tener en cuenta la procedencia exacta de los fósiles.

Empiezan a aparecer geólogos interesados en datos paleontológicospara interpretar el registro geológico.

Dollo en 1904 defiende la Bioestratigrafía como PaleontologíaEstratigráfica, en oposición a la Paleontología pura, que el llamasimplemente Paleontología.

En 1911 Holmes realizó las primeras dataciones geocronométricas.

En la primera mitad del siglo XIX se desarrollaron muchosconceptos para describir o interpretar los fósiles en su contexto geológico.

Weigelt desarrolló el concepto de bioestratinomiaentre 1919 y 1927.

Richter (1928-1929) desarrolló el concepto de actuopaleontología.

Efremov desarrolló en 1940 el concepto de tafonomía.

Schiddewolf argumenta que la Biocronología se ocupade la sucesión de fósiles en el tiempo, no de las rocas, y la considera comoparte de la Paleontología. Considera la Bioestratigrafía próxima a laEstratigrafía. Además, propone la Ecoestratigrafía como ciencia que seocupa del estudio de los ambientes del pasado.

En esta época (finales de los años 40) la teoría desistemas adquiere alcance social, se defiende la existencia de entidades biológicascon un engranaje jerárquico.

En los años 50 comienza a desarrollarse el Neodarwinismo,con lo que el evolucionismo toma su máxima credibilidad. Destacan en esta épocaDobzhanky, May y Huxley.

Arkell (1933-1936) habla de zonas, pisos y biozonas.Además, critica las ideas de Buckman. Según Arkell:

Zona es un término estratigráfico, es una capa o grupo de capas identificadas con criterios paleontológicos (un fósil o grupo de fósiles). Los alemanes siguen empleando el concepto de zona desarrollado por Oppel.

Las zonas no se subdividen de los pisos, porque los pisos están formados a partir de las zonas.

Un piso es un concepto artificial transferible a todos los lugares y continentes, sin embargo una zona es una unidad empírica. En otras palabras, una zona es una concepto real, y los pisos como están formados por agrupaciones de zonas son un conjunto de conceptos.

Las zonas pueden ser establecidas simplemente en función delas relaciones temporales evidenciadas entre capas o grupos de capascaracterizadas por su contenido fósil; en tanto que cada biozona ha de serestablecida teniendo en cuenta una hipotética relación biológica deprecedencia temporal y parentesco, por tanto rechazamos emplear hipótesisevolutivas.

Esquema de unidades estratigráficas:

1.- Subjetivas: cronoestratigráficas.

2.- Objetivas: bioestratigráficas.

En los años 60 se propone la clasificación dual quedistingue rocas y tipo, unidades bioestratigráfica y litoestratigráficas.

Weller (1960) afirma que la determinación de la equivalenciade exacta entre estratos, o cronotaxis, caracterizados por fósiles es un idealinalcanzable.

Otro concepto importante a tener en cuenta es el de estratotipo.Para d'Orbigny eran sucesiones que caracterizaban una época por sus contenidosfósiles, Para evitar solapaciones y lagunas se definió el estratotipo límite:cada unidad sólo tiene límite inferior, es decir, está definida por su límiteinferior. Hoy día se afina aun más, definiendo un punto concreto de unaunidad, de una localidad determinada. Ese punto define el principio de unaunidad y el fin de la subyacente.

A finales del siglo pasado Mцbiushabнa propuesto el concepto de biocenosis (organismos de una región),esta idea pasó a la Paleontología, así que a partir de las biocenosis delpasado vamos a ver como se generan los yacimientos de fósiles.

Se definen, en base a esta idea aplicada a la Paleontología,los siguientes conceptos:

Tanatocenosis: conjunto de restos que murieron juntos.

Tafocenosis: conjunto de restos que fueron enterradosjuntos.

Orictocenosis: conjunto de restos encontrados juntos.

En 1968 Lawrence propone el siguiente esquema:

Para esa época, se definía ya en biología el término ecosistema. La teoría de sistemas había evolucionado (individuos / poblaciones / comunidades / biosfera). ca, se definía yaen biología el término ecosistema. La teoría de sistemas habíaevolucionado (individuos / poblaciones / comunidades / biosfera).

Biocenosis ya no era la suma deindividuos aislados. Quedaba claro que existía una interacción entre ellos, unintercambio entre ellos de energía, en definitiva, existe una relación entreellos. 

.- SISTEMAS DECLASIFICACIÓN Y ESCALAS BASADAS EN DATOS PALEONTOLÓGICOS. facies yclasificaciones ecoestratigráficas. clasificaciones bioestratigráficas ycronoestratigráficas. unidades biocronoestratigráficas. escalas de facies.escalas bioestratigráficas. escalas geocronológicas. escalas geocronométricas. 

Hay cuatro tipos de conceptos:

1.- Conceptos individuales:distinguen entre individuos y entidades.

2.- Conceptos comparativos:comparación y ordenación.

3.- Conceptos de clase:permiten agrupar entidades.

4.- Conceptos cuantitativos:permiten mediciones.

Principios de clasificación.

- Todas las unidades de una clasificación tienen que ser obtenidas con criterios del mismo tipo.

- Los criterios elegidos setienen que mantener en cada sistema de clasificación.

- Todos los elementos tienen quepertenecer a una unidad.

- No hay unidades vacías.

- cada elemento pertenece sólo auna unidad.

Facies y ClasificacionesEcoestratigráficas.

Clasificaciones Nominales:

Las unidades pueden guardar entresí la relación de inclusión.

Las unidades pueden serrecurrentes en el espacio y en el tiempo.

Clasificaciones Bioestratigráficasy Cronoestratigráficas. Clasificaciones Ordinales o de Intervalo.

Ordenación:

a.- en el espacio: relación desuperposición (arriba/abajo).

b.- en el tiempo: relación deprecedencia temporal (antes/después).

Condiciones:

a.- las unidades no presentanrelaciones de inclusión.

b.- las unidades no sonrecurrentes.

Las unidades bio y cronoestratigráficaspermiten una ordenación temporal del registro estratigráfico como una sucesión.Por tanto no puede haber unidades recurrentes en la misma localidad.

La relación de superposición nogarantiza relación de precedencia temporal.

Horizonte bioestratigráfico(Biohorizonte): límite, superficie o interfase estratigráfica en la que seproduce un cambio de carácter bioestratigráfico (GEI,1994).

.-PALEOICNOLOGÍA Y SUS APLICACIONES. CLASIFICACIONES PALEOICNOLÓGICAS. ICNOFACIES.

La Paleoicnología es la rama dela Paleontología que estudia las señales de actividad biológica que formaparte del registro fósil, como huellas, pisadas durante la alimentación,mordeduras en Ammonites, etc. Estas señales pueden ser directas o indirectas.

Las señales pueden ser de origenbiogénico al igual que los restos fósiles, pero también pueden ser generadaspor los restos, es decir, por el organismo una vez muerto y, por tanto, no sonde origen biogénico sino que tendrían un origen tafogénico.

En otras ocasiones las huellasson producidas por los organismos pero condicionadas por elementos externos(p.e. condiciones climáticas). Por ejemplo, las estructuras circulares queforman plantas sobre sedimentos blandos por efecto del viento.

Los icnofósiles se caracterizanpor:

a.- tener una distribución temporal larga, lo que genera señales de morfología más sencilla.

b.- tener un rango de facies restringido, lo que permite la identificación de facies análogas de intervalos temporales no iguales, gracias a esto se pueden realizar caracterizaciones paleoambientales.

c.- no sufrir procesos de transporte, aunque puede haber desplazamiento de las señales si se produce una mineralización temprana.

d.- los icnofósiles son casi la única fuente de información de los organismos de cuerpo blando.

CLASIFICACIÓN DE LAS SEÑALES.

1.- Clasificación segúnel grado de consolidación del substrato: blando, viscoso, firme yendurecido.

Un substrato blando laminadoadquiere heterogeneidad por perturbaciones, llegando a una homogeneidad total.

En un substrato blando se puedenencontrar dos tipos de estructuras.

a.- Texturas de bioturbación. Reestructuración de las partículas del sedimento blando, por ejemplo la acción de determinados gusanos que acumulan partículas gruesas a determinada profundidad (no se ven los tubos). Se da una estratificación biogénica.

b.- Estructuras de bioturbación. Generan señales de cuerpos con morfología y estructura reconocibles.

Si el substrato está másconsolidado las cavidades permanecen estables aunque sean muy verticales y, seven las "excavaciones" ya que los organismos han de perforar, dejandolímites erosivos.

Se habla de excavación ensubstrato firme y, de perforación en substrato endurecido. En un substratofirme se produce una reestructuración de las partículas.

2.- Clasificación estratinómica.La clasificación estratinómica se realiza en función de la posición de lashuellas en el substrato.

a.- Epirrelieve: estructura biogénica en el techo de la capa o del estrato.

b.- Hiporrelieve: estructurasbiogénicas que se observan el muro de la capa o del estrato.

Ambos pueden ser convexos o cóncavos.

c.- Endorrelieves: estructurasbiogénicas en el interior del substrato.

3.- Clasificación etológicabasada en el tipo de actividad reflejada en la estructura biogénica.

a.- Cubichnia: señales dereposo.

b.- Domichnia: cavidades dehabitación o de morada.

c.- Fodinichnia: estructuras de bioturbación realizadas en el interior del sedimento, inicialmente como huellas de alimentación, pero también como cavidades de habitación.

d.- Pascichnia: pistas de alimentación.

e.- Repichnia: restos o señales de locomoción más o menos continuas.

f.- Agrichnia: pistas dealimentación complejas.

g.- Praedichnia: estructuras depredación.

h.- Equilibrichnia: estructurasde equilibrio.

i.- Fugichnia: estructuras deescape.

CUBICHNIA. Depresiones decontorno cerrado y poco profundas realizadas por animales que se han apoyado yparado sobre un substrato no endurecido.

Generalmente el contorno de ladepresión reproduce el contorno ventrolateral del cuerpo del animal productor ode la parte del cuerpo usada para apoyarse.

Ejemplos: Rusophycus,huella de contorno cerrado de un trilobites; Asterocites, huellas deestrella de mar; Lorenzinia.

DOMICHNIA. Son estructurasde bioturbación o perforación usadas de forma más o menos permanente por elorganismo, generalmente suspensívoro aunque también puede tener otraalimentación.

Menisco protusivo es lacavidad más interna, por otro lado la cavidad más externa se denomina meniscoretrusivo.

Tubos de gusanos, en forma de U,verticales o con una porción distal horizontal, con doble abertura ó con unasola abertura y verticales como en el grupo de los Skolitos. En Arenicolitesaparece la forma en U y, la cavidad migra. El caso más extremo es el de Rizocorallium,en el que el tubo en forma de U se curva en ángulo recto.

 

Los Lamelibranquios generan moradasde forma permanente. Éstas tienen forma sifonal y son más largas cuanto másprofundas, además, generan un cono de deformación en el sedmewnto al penetrarel animal en el sustrato.

 

a) El Lamelibranquio no ha crecido,mantiene su tamaño y debido a la erosión desaparece el estrechamiento superiorde la cavidad.

 

b) El animal va creciendo a medidaque profundiza, por lo que la cavidad es más estrecha en la abertura que en labase. El organismo refuerza con relleno los laterales de la cavidad. 

 

c) El animal se ve obligado a romperel menisco superior para ascerder y así mantener la profundidad debido a unaporte de sedimentos. 

d) Hay un aporte contínuo de sedimento y el animal asciendea la vez que crece para mantener su profundidad óptima.

Las perforaciones se realizan para producir cavidades demorada permanentes. Los crustáceos colocan partículasa gruesas alrededor de laabertura de la cavidad para estabilizarla y para evitar que se rellene lacavidad de sedimento.

Morfologías talasinoides: conductos con divisiones en Y.

a.- Ophiomorpha: en superficie, tienen aspecto granuloso por concentraciones de excrementos de pequeño tamaño (pellets) o partículas de carbonato que refuerzan el interior.

b.- Thalassinoides: conducto típico en Y, de superficie lisa.

c.- Spongeliomorpha: estrias más o menos paralelas a la máxima longitud de los tubos que pueden interferir entre sí.

En todos los casos el sustrato es más o menos firme paraevitar el colapso de la cavidad, pero la morfología depende de los diversosgrados de consolidación del sustrato. Así, Ophiomorpha se da ensustratos más blandos ó inestables (taludes con pendiente); y, Spongeliomorphase da en sustratos menos blandos.

En los límites de la cavidad se acumulan mucosidades queproducen una cementación temprana.

Ejemplo: Callianassa, estrecha la boca del tubo paraestabilizar la cavidad. Si se produce aporte de sedimentos alarga el tubo o lazona estrecha de éste. Si se produce erosión generalmente cierra la cavidad ygenera otra próxima y más consistente.

FODINICHNIA. Se trata de estructuras de bioturbacióncon patrones geométricos densos producidos por organismos endobentónicos, limnófagos(buscan sedimento) o limnívoros (ingieren sedimento) que, de este modo quedanprotegidos de los depredadores mientras se alimentan.

El ejemplo más común es el de los Chondrites, elorganismo ocupa un tubo principal del que va haciendo nuevas aberturasdispuestas paralelamente a la laminación. Rara vez pasan dos veces por el mismositio o por donde han pasado antes otros.

PASCICHNIA. Son señales de alimentación en lasuperficie del sedimento que corresponden a huellas o surcos discontinuos, amenudo simples y muy próximos entre sí. Rara vez están superpuestos y suelenpresentar patrones geométricos densos, lo que refleja un máximoaprovechamiento de los nutrientes distribuidos en la superficie del sedimento.Suelen ser generadas por organismos limnófagos o micrófagos.

Ejemplos: Helminthoida, huella muy densa; y, Cosmorhaphe,de trayecto irregular y menos denso.

REPICHNIA. Son huellas dejadas por organismos que sedesplazan sobre el sustrato. Son surcos o huellas horizontales, alineadas o dedistribución sinuosa que, pueden estar superpuestas, divididas o ramificadas.

Ejemplos: En el caso de los Trilobites se distinguen dostipos de huellas, Rusoficus (reposo) y Cruziana (movimiento).

La Ambulichnia es un caso de Repichnia discontínua.

AGRICHNIA. Referencia a cuidado y cultivo de animalesó plantas. Suelen darse en zonas de máxima batimetria donde los nutrientes sonescasos y se recurre a "plantaciones" de bacterias y hongos para labioquimiosíntesis de materia orgánica (Paleodictyon).

Existe un gradiente en las zonas marinas que afecta al tipode estructuras y organismos que las habitan.

ICNOFACIES.

La Paleoicnología se ocupa de reconocer icnofacies porcriterios paleoicnológicos.

Icnofacies: cuerpos rocosos caracterizados por lasestructuras biogénicas que presentan.

Icnocenosis: conjuntos de señales.

Biocenosis: comunidades que producen las icnocenosis.

Las icnofacies de medios no marinos no son las más útilespara el registro geológico. Se distinguen tanto areas de exposición subaérea(Termitichnus) como áreas de exposición subacuática (Mermia).

Tipos de icnofacies.

TERMITICHNUS. Icnofacie de carácter subaéreo, soncavidades de excavaciones y perforaciones hechas por insectos y gusanos; ymordeduras de animales que requieren un ambiente subaéreo.

SCOYENIA. Icnofacie típica de zonas próximas a áreaslacustres. Se dan en sustratros blandos a firmes, próximos al agua (sedimentosarenosos o arcillosos). Depósitos fluviales o lacustres, someros o periódicamenteemergidos. Ambientes de baja energía. Huellas del tipo burrows de alimentación,rellenos pequeños, horizontales y sinuosos.

Pueden aparecer estructuras de tipo Ambulichnia, asi como enel interior del sedimento señales de Skolitos o tubos verticales de morada.

MERMIA. Icnofacie de ambiente subacuático. Predominanestructuras generadas por organismos endobentónicos. es raro que existan rastossuperficiales.

PSILONICHNUS. Característica de ambientessupralitorales (subaéreos proximos a la costa) en sustratos blandos (arenosos),con condiciones eólicas y/o marinas de baja energía. Las principales huellasque se encuentran son conductos de morada irregulares asociadas a huellas delocomoción y coprolitos de vertebrados terrestres, producidas por organismossuspensívoros o sedimentívoros (crustáceos) y, de baja diversidad.

TEREDOLITES. Pertenecen al Cenozoico de áreas próximasa los océanos. Se dan sobre sustratos leñosos en ambientes de transición comomanglares, tienen mínima diversidad.

Los moluscos Teredos perforan la madera (xilófagos) concavidades decimétricas pero con una densidad muy alta, en concentraciones derestos vegetales. Proliferan los Teredos dando las icnofacies denominadasTeredolites en las costas del Pacífico. Las cavidades generadas por los Teredosse rellenan de sedimento. Este tipo de icnofacie no es común en la zonamediterranea.

TRYPANITES. Sustratos marinos consolidados u orgánicos.Ambiente litoral a sublitoral con procesos de erosión y bioerosiónimportantes. Aparecen estructuras boring ó perforaciones como cavidades demoradas y huellas de raspaduras (pascichnia). La diversidad es baja:perforaciones de litófagos, cavidades creadas por equínidos, algasperforantes, briozoos.

GLOSSIFUNGITES. Áreas litorales de sustratos firmespero no litificados. Se dan estructuras cilíndricas verticales en forma de tubo(Skolitos), de U (Arenicolas), en forma de saco como cavidades de habitación(Thalassinoides). Los organismos productores suelen ser sedimentívoros ysuspensívoros, con baja diversidad, de ambientes protegidos de energíamoderada o alta.

SKOLITHOS. Se dan en sustratos arenosos y/o fangosos,en ambientes marinos poco profundos, bastante inestables y de energía alta, conerosión y deposición brusca, es decir, ambiente de plataforma o zona submarealpoco profunda. Aparecen huellas o cavidades de morada verticales o en U. Dominiode organismos suspensívoros.

CRUZIANA. Sustrato fangoso ó arenoso, de ambientesubmareal de menor energía (más profundo) con estructuras verticales dealimentación y horizontales asociadas. Predominan las señales de apoyo(Asteriacites) o rastos (Cruziana), que normalmente aparecen como relievespositivos ya que son cubiertos por el sedimeno depositado por fenómenos deturbulencia, ( p.e. tempestades).

ZOOPHYCOS. Se dan en sustratos fangosos deficientes enoxígeno. Aparecen estructuras de bioturbación del tipo Fodinichnia. Predominanlos organismos limnívoros y limnófagos.

NEREITES. Se dan en sustratos fangosos (ambienteturbidítico) de la zona abisal, con bajo contenido en oxígeno. Son zonas debaja energía sujetas a procesos de turbidez. Se dan estructuras de rastrossuperficiales (Nereites) y de cultivo de bacterias (Paleodictyon).

En el medio marino el aspecto principal es el tipo desustrato y el grado de consolidación. Las icnofacies presentan variaciacioneslaterales en función de los cambios laterales del sustrato. De esta forma, enlas zonas más someras aparecen las formas epibentónicas mientras que haciazonas más profundas aparecen estructuras hechas por organismos bioturbadores.

Las icnofacies están condicionadas por seis factores enfunción de la profundidad: la consistencia del suelo, la disponibilidad denutrientes, la turbulencia, la cantidad de oxígeno, la salinidad.

Así en las zonas someras la turbulencia es máxima y hay unsuministro suficiente de nutrientes en suspensión. Esto provoca una mayorbiodegradación y una mayor biomasa por cantidad de volumen. Es decir, hay unamayor diversidad pro también una mayor depredación. Por tanto, los organismosque tendrán más exito en esta zona serán aquellos capaces de desarrollarcavidades en el sedimento para escapar de los depredadores, es decir serán losorganismos suspensívoros sdimentarios los que tendrán mayor existo.

En las zonas profundas hay poca turbulencia y poco oxígeno,y los nutrientes se encuentran en el sedimenmto. La biodegradación en el fondoes menor y habrá una cierta concentración en el fondo, además labiomasa porcantidad de volumen es menor y, por consiguiente hay una menor depredación. Asílos organismos mejor adaptados serán aquellos capaces de nutrirse cogiendo partículasdel sedimento, es decir los limnófagos y los limnívoros.

En sedimentos donde hay un gradiente de oxígeno desde lasuperficie hacia el interior, los organismos son distintos según estegradiente, ya que cuanto más cerca de la superficie más dependen delsuministro de oxígeno. Ordenados de mayor dependencia de oxígeno a menor seencuentran: Planolites > Thalassinoides > Zoophycos grandes >Zoophycospequeños > Chondrites grandes > Chondrites pequeños.

Los organismo de mayor tamaño son también los mássuperficiales. En sentido lateral hay una variación decreciente en el contenidode oxígeno con el aumento de profundidad. Al aumentar la profundidad dominanaquellos organismos adaptados a un mayor deficit de oxígeno.

Como estas divisiones en función de la profundidad no sonexactas, a menudo aparecen estructuras que interfieren unas con otras, este fenómenose denomina tiering.

A partir del Cámbrico las especies han adquirido una mayorcapacidad de bioturbación, asi en el Paleozoico era solo de unos centímetros,en el Mesozoico llegaba hasta un metro y el Paleozoico alcanza hasta los tresmetros de profundidad.

Escala: instrumento conceptual (concepto racionalcuantitativo). La distinción entre clasificación y escala radica en que laprimera presenta unidades mientras que la segunda presenta divisiones.

cronoestratigráficas: clasificación y escala

geocronológicas: divisiones y escalas justificadas porunidades cronoestratigráficas.

Clasificaciones ordinales:

Las distintas unidades establecidas garantizan que todos losmiembros de igual edad sean equivalentes.

Los miembros de la misma especie guardan entre sí una relaciónde orden

Las unidades bioestratigráficas guardan una relación deorden: cuerpos rocosos en superposición. Las unidades cronoestratigráficastienen una relación de precedencia temporal.

El concepto de biohorizonte tradicionalmente se he usado enEuropa para referirse a cuerpos rocosos con un espesor positivo (no son unasuperficie).

Las unidades boestratigráficas son cuerpos rocososcaracterizado por los fósiles que contienen. Son cuerpos tridimensionales, conlímites irregulares. Su extensión depende de la existencia de los taxones quelos caracteriza.

Biocron: intervalo temporal representado por unabiozona.

En la Guía Estratigráfica Internacional se distinguen lossiguientes tipos de zonas:

Zona de rango o de extensión de un taxón: cuerpo de estratos que representa la extensión total de formas fósiles presentes de determinado taxón. Se entiende por rango el intervalo entre la primera y la segunda presencia en una determinada localidad.

Zona de rango concurrente: delimita la zona de coexistencia de dos o más taxones. La definición de este tipo de zona no implica que las zonas de extensión de todos los taxones observados coincidan o se yuxtapongan.

Zona de linaje de un taxón: es un tipo de zona constituida por el cuerpo rocoso de los estratos que contienen ejemplares representativos de un segmento de una línea o dirección de evolución o desarrollo, limitada arriba y abajo por cambios de las características. Es el intervalo delimitado por la aparición de representantes de dos taxones filogenéticamente relacionados.

Zona de intervalo: están determinadas porbiohorizontes estratigráficos sucesivos.

Zona de asociación: se establecen teniendo en cuentatres o más taxones.

Zona de abundancia: cuerpo de estratos delimitadosutilizando el criterio de máxima frecuencia o abundancia de los representantesde un grupo taxonómico dado.

Unidades Cronoestratigráficas. Cuerpos rocososestratificados o no que fueron formados durante un intervalo de tiempo geológicodeterminado, por tanto no tienen límites geográficos y sólo tienen límitestemporales. No puede haber dos unidades solapadas o una laguna. Estas unidadesse delimitan por el criterio de precedencia.

Diferencias entre biozona y cronozona. Mientras quebiozona es un cuerpo rocoso caracterizado por su contenido fósil, y estádelimitado con volumen y forma, y con límites geográficos; cronozona es uncuerpo rocoso de un intervalo temporal, no tiene límites geográficos.

ORGANISMOS COMO PRODUCTORES DE SEDIMENTOS. PRINCIPALESCOMPONENTES BIOGÉNICOS DE LOS SEDIMENTOS. BIOCONSTRUCCIONES. BIOFACIES.

Muchas de las partículas que componen los sedimentos hansido producidas o modificadas por la acción de organismos vivos. Existen cuatrotipos procesos para la formación de rocas mediante la acción de organismos:

a.- acumulación de materia orgánica (rocas carbonosas ypetróleos)

b.- formación biótica de minerales (biomineralización)

c.- formación biótica de estructuras mineralizadas(bioconstrucciones)

d.- formación biótica de sedimentos y rocas ( bioturbacióny bioerosión)

A.- ACUMULACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA.

La materia orgánica producida en la superficie terrestretiende a ser destruida mediante procesos de oxidación y por el metabolismo deorganismos vivos.

Los prótidos y los glúcidos son los compuestos orgánicosmenos estables, siendo los lípidos los más resistentes.

En la interfase agua-sedimento se producen modificaciones porla acción bacteriana (degradación aeróbica y/o anaeróbica) produciéndosenuevos complejos orgánicos por polimerización y condensación [ácidos flúvicoy húmico, humus (de origen vegetal) y sapropeles (de origen animal)].

Los compuestos que resistente a la degradación aeróbica oanaeróbica, como los amanecidas, reciben el nombre de fósiles químicos.

Al aumentar la diagénesis se reestructuran los restos formándosenuevas sustancias como los kerógenos (primera fase en la formación dehidrocarburos). Si la diagénesis avanza se produce una pérdida de volátiles yse forman sustancias de mayor pesos específico y mayor poder calorífico.

madera  turba  lignito  hulla antracita  grafito

de - poder calorífico a + poder calorífico

Existen en la corteza determinadas áreas (vents) en las queen condiciones especiales se llegan a formar compuestos orgánico a partir decompuestos inorgánicos.

B.- FORMACIÓN BIÓTICA DE MINERALES (BIOMINERALIZACIÓN).

La biomineralización es el proceso metabólico querealizan determinados organismos al extraer del ambiente externo algunoselementos químicos, a veces en contra del gradiente de equilibrio químico,para transformarlos en nuevos componentes minerales.

Los minerales más frecuentes que podemos encontrar son: lacalcita, el aragonito, los minerales del grupo del apatito (+ de 300 especies),y el ópalo.

Existen especies capaces de generar estructuras con variostipos de minerales al mismo tiempo (por ejemplo, calcita y aragonito) endistintas partes del esqueleto. También hay que advertir que no todos losradiolarios, poliplacóforos, gasterópodos marinos, etc, presentan estosminerales, sino sólo algunas especies particulares.

ARAGONITO.- Foraminíferos (principalmente bentónicos), algunas esponjas calcáreas, estromatopóridos, corales escleractínidos, gusanos poliquetos, gasterópodos, bivalvos, en la mayoría de las conchas de los cefalopodós, rodofitas y clorofitas.

CALCITA.- Foraminíferos, arqueociatos, espongiarios, corales tabulata y rugosos, anélidos, poliquetos, algunos artrópodos (trilobites y crustáceos), ostrácodos, balánidos, bivalvos, en ciertas estructuras de cefalópodos, briozoos, braquiópodos, equinodermos, algas cocolitoforales, rodofitas y carofitas.

APATITO.- Esqueleto de los vertebrados, conodontos, braquiópodos inarticulados, artrópodos (esqueletos de los trilobites y crustáceos) y los conuláridos.

ÓPALO.- En la mayoría de los radiolarios, en los flagelados, espículas de esponjas, frústulas de diatomeas.

De menor a mayor resistencia a la solubilidad estos mineralesse ordenan de la siguiente manera:

Calcita HMG (Mg>10%) Aragonito  CalcitaLMG (Mg< 10%)  Ópalo  Apatito

Los procesos de biomineralización generan sustanciasminerales que pueden ser liberadas durante la actividad del organismo productoro bien tras su muerte.

Hay que tener en cuenta que las inclusiones minerales confunciones metabólicas, intracelulares y los cálculos o concrecciones esqueléticas,también se consideran como esqueleto.

ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS SILÍCEAS.

DIATOMEAS.- Son crisofitas con paredes silificadas de dosvalvas (epiteca o valva mayor e hipoteca o valva menor). La morfología es muyvariada y aparecen en sedimentos tanto marinos como continentales. Su distribuciónabarca desde el Jurásico inferior hasta la actualidad. Durante el Cretácico yCenozoico son las constituyentes fundamentales de las diatomitas. Pueden serplanctónicos o bentónicos (tanto sesiles como vágiles). Las formas con simetríabilateral suelen ser continentales mientras que las de simetría radial suelenser marinas.

En los océanos actuales se encuentran en áreas polaresdonde hay bajo aporte de terrígenos y la solubilidad de la calcita se alta. Sudistribución geográfica es amplia. En las zonas lacustres de las áreastempladas suele haber ciclos sedimentarios ligados a la estacionalidad. En losprimeros meses del año se depositan diatomeas mientras que en los meses cálidosse depositan dinoflagelados y cianocifeas.

RADIOLARIOS.- Son protozoos heterótrofos que se alimentan denanoplanctón calcáreo. Los restos más antiguos son del proterozoico. Sumorfología es variada aunque predominan las formas globosas. Las formas másmasivas son de aguas profundas.

En la actualidad los sedimentos más ricos en radiolarios seencuentran en áreas ecuatoriales, y en particular en el océano Pacífico, enprofundidades de 3000 a 4000 metros.

ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS CARBONATADAS.

Los microfósiles de esqueleto cálcareo en ambiente marinoson: las algas calcáreas, ostrácodos, cocolitofóridos, foraminíferos,briozoos, pterópodos, y nanoplanctón calcáreo; y en ambientecontinentales las carofitas.

ALGAS CALCÁREAS.- Podemos distinguir dos grupos: lasrodofitas y las clorofitas.

Las RODOFITAS son algas rojas, de formas muy variables, contejidos diferenciados y talos calcíticos. Son marinas de sustrato rocoso. Suspiquetas les permite utilizar la luz en zonas más profundas que la zona fótica(más de 200 metros). Destacan dos familias:

1.- SOLENOPORÁCEAS (Cámbrico-Mioceno).- Presenta tejido celular homogéneo. Su estructura esquelética presenta tubos verticales de sección poligonal, de empaquetado denso. No se suele conservar restos de las estructuras reproductivas (espongiarios y conceptáculos) por lo que se piensa que estos tenía una posición externa y no estaban calcificados. Son formas incrustantes, de aspecto nodulosos que suelen formar montículos.

2.- CORALINÁCEAS (Carbonífero-actualidad).- Tiene tejido diferenciado en dos capas, una inferior (hipotalo) y otra superior y marginal (peritalo) que contiene espongiarios aislados o reunidos en conceptáculos. Las Melabésias son incrustantes, mientras que las Coralinas son filamentosas, con articulaciones no calcificadas entre tubos o placas.

Las CLOROFITAS son algas verdes, formadas por filamentosvegetativos, sin tabiques transversales. Son marinas de sustrato blando sintener en cuenta el tamaño de grano. Forman acumulaciones de restos dearagonito. Podemos distinguir dos grupos: las codiáceas y las dasicladáceas.

1.- CODIÁCEAS.- Estructura interna de filamentos entrecruzados. Las formas paleozoicas suelen ser incrustantes pero durante el Mesozoico y Cenozoico se diversifican dando formas erectas y ramificadas. Géneros actuales: Dayeuxia y Halimeda.

2.- DASICLADÁCEAS.- La mayoría son erectas, segmentadas y ramificadas de forma dicotómica, con un talo central del que parten pequeñas ramas radiales. Géneros actuales: Acicularia.

ALGAS COCOLITOFORALES.- Se trata de crisofitas que formanplacas de carbonato cálcico en su paredes gelatinosas. La morfología esvariada, siendo la ovalada la más típica. Sus restos aparecen en sedimentosdesde el Jurásico inferior y aumenta su importancia durante el Cretácico (21%)y Cenozoico (+90%). Su distribución es máxima en fondos tropicales ysubtropicales y asociados a zonas de altas productividad.

NANOPLANCTÓN CÁLCAREO.- Son formas parecidas a lasanteriores. Rara vez sobrepasan las 15μm. Son organismos autótrofos yfotosintéticos.

FORAMINÍFEROS.- Los foraminíferos son los microfósiles másimportantes del registro geológico.

Por su caparazón se distinguen los aglutinados y loscristalinos (hialinos y aporcelanados). Los foraminíferos de caparazónaporcelanado están formados por cristales de pequeño tamaño no orientados porlo que son opacos a la luz transmitida y brillantes a la luz reflejada. Losforaminíferos de caparazón hialino son transparentes:

-. foraminíferos aglutinados: pertenecen al grupo de los textuláridos: Ammodíscidos, Lituólidos, y Orbitolínidos.

-. foraminíferos aporcelanados: Miliólidos, Sorítidos, yAlveolínidos.

-. foraminíferos hialinos: bentónicos (Nodosáridos, Bulimínidos, Discórvidos, Rotaalinidos, Nummulítidos), y planctónicos (Globigerínidos).

Por la estructura del caparazón encontramos foraminíferosaglutinantes e hialinos en plataformas abiertas, en donde hay escasez deaporcelanados. En zonas de lagoon o de salinidad variable encontramos mayorcantidad de foraminíferos aporcelanados que de aglutinantes.

La distribución actual de lodos de globigerínidos estáentre los 50N y 50S de latitud y a profundidades entre 200 y5000 metros. Están asociados a tasas de sedimentación bajas y no se formandonde hay importantes aportes de terrígenos.

CAROFITAS.- Son las principales generadoras de rocas carbonáticasen medios continentales. Forman un lodo en el fondo de las charcas, constituidoprincipalmente por estructuras femeninas (oogonios). Estos oogonios estánrodeados por unos filamentos corticales calcificados. Al conjunto se denominagirogonito.

Los girogonitos más antiguos son del Silúrico, pero es enel Mesozoico cuando son más abundantes. Las Clavatoráceas forman montículos oestrellas protegidas por un envoltura exterior llamada utrículo.

Todas las carofitas son de aguas dulces, tranquilas y pocoprofundas. No obstante, se conocen especies adaptadas a ambientes hipo ehipersalinos (marismas).

C.- FORMACIÓN BIÓTICA DE ESTRUCTURAS MINERALIZADAS(BIOCONSTRUCCIONES).

Las bioconstrucciones son consecuencia de la actividad de losorganismo al elaborar esqueletos, fijar elementos químicos en sus tejidos,atrapar partículas sedimentaria o inducir la precipitación de determinadosminerales.

El tamaño de las bioconstrucciones puede variar desde muypequeño (velos microbianos) a grandes edificios como los arrecifes coralinoscon cerca de 1000 metros de espesor y varios kilómetros de longitud. Lamorfología también es variada pudiéndose encontrar formas esférica(oncolitos), columnares simples y ramificadas, y semiesféricas(estromatolitos).

ESTROMATOLITOS ESQUELÉTICOS: la orientación de lasbioconstrucciones puede indicarnos la dirección de la corriente (losestromatolitos columnares tienen el eje mayor paralelo a la corriente).Actualmente no son tan importante como lo fueron en el Proterozoico. El decliveque sufrieron parece estar ligado a la aparición de los primeros heterótrofos.En la actualidad es encuentran restringidos a ambientes críticos como los gлiseres,condiciones de hipersalinidad, pero no aparecen en lugar con pH muy ácido. Losestromatolitos esquelético son capas sucesivas de precipitación de carbonato,aunque también los hay fosfáticos y ferruginosos.

TROMBOLITOS: aparecen perforados (como bioturbados). Sonestromatolitos sin estructura interna, ya que no se observa una sucesión decapas.

TIPOS DE BIOCONSTRUCCIONES.

MONTÍCULOS MICROBIANOS son estromatolitos (las laminaciones internas indican etapas de crecimiento), trombolitos (presentan sólo un moteado) y calcimicrobios (sin estructura interna).

MONTÍCULOS ESQUELÉTICOS: suele haber un organismo bioconstructor (esponjas) a las que suelen estar asociadas partículas sedimentarias biogénicas (fragmentos de otros organismos).

ARRECIFES: los escleractinia constituyen los arrefices actuales. Forman la mayoría del volumen bioconstruido. Para algunos autores las bioconstrucciones de estromatopóridos y algas del Paleozoico también constituyen arrefices.

Los arrecifes son montículos o relieves positivosbioconstruidos resistentes al oleaje y restringidos a la zona fótica de aguastropicales actuales.

Existen grandes bioconstrucciones de este tipo a las que seasocian otros organismos que cementan su esqueleto al sustrato. Estoscomponentes biogénicos se pueden dividir en tres categorías:

1.- restos de macroorganismos de cuerpo rígido que han crecido densamente empaquetados (corales rudistas, estromatopóridos,...)

2.- restos de organismos cementados de menor talla (briozoos, foraminífereos, algas calcáreas y coralinas)

3.- material de relleno atrapado en la estructura bioconstruida que se ha ido originando a partir de la propia bioconstrucción o fuera de ella. En ocasiones a este material de relleno se incorpora materiales generados durante la diagénesis temprana.

Es frecuente encontrar una zonación en lasbioconstrucciones:

1.- superficie: procesos de crecimiento (construcciónesquelética)

2.- niveles superiores (20-60 cms): procesos deperforación y encostramiento

3.- niveles intermedios ( 1 m): relleno de la cavidades por sedimento procedente de la propia erosión de la bioconstrucción o por partículas inorgánicas.

4.-.niveles inferiores (>1 m): cementacióntemprana.

La morfología de los arrefices se ha utilizado como criteriodiagnástico ya que tienen la base plana y la cuerpo en relieve. La morfologíade las bioconstrucciones se debe a varios factores, como puede ser laturbulencia de las aguas, a la tasa de sedimentación, la tasa decrecimiento,... . Sí esta última es menor que la tasa de sedimentación seproducen enterramientos.

Clasificación de los restos bioconstructores.

Por su morfología se distinguen restos:

- laminares

- tabulares

- dómicos

- semiesféricas

- globosas

- dendroides o ramificadas

La distribución de los restos según su morfología dentrodel arrecife queda reflejada en la figura 6.20 de la fotocopia.

La relación entre morfología, energía del medio y tasa desedimentación queda reflejada en la figura 6.7 de la fotocopia.

Clasificación taxonómica de los restos esqueléticos.

1.- Cresta del arrecife: escleractinia + algas codiáceas(halimeda) + algas coralinas (coralina)

2.- Lagoon: algas codiáceas + moluscos + corales dendroides

3.- Frente: foraminíferos + moluscos + algas rojas y coralesasociados

Morfologías de los arrecifes.

-. Arrecifes franjeantes: son paralelos y se encuentran cercade la línea de costa.

-. Arrecifes barrera: están más alejados de la línea de costa. Sí la profundidad aumenta pueden llegar a cerrarse y dar lugar a un atolón.

-. Atolones: tienen forma circular.

Los corales hermatípicos o biohermales formabioconstrucciones compactas que dan lugar a los arrecifes. Los coralesahermatípicos forman montículos con restos esquelético, dando lugar a losllamados bancos de coral.

Bioconstrucciones a lo largo del registro geológico.

Proterozoico  bioconstrucciones de estromatolitos

Paleozoico:

Cámbrico  biconstrucciones de arqueociatos y algas

Ordovícico

Silúrico  bioconstrucciones de estromatopóridos

Devónico

Carbonífero  bioconstrucciones de briozoarios ycrinoides

Pérmico  bioconstrucciones de braquiópodoscementantes

Mesozoico:

Triásico  bioconstrucciones de estromatopóridos yesponjas

Jurásico  bioconstrucciones de espongarios y algas

Cretácico  bioconstrucciones de rudistas

Cenozoico  bioconstrucciones de escleractínidos

Organismos incustrantes puede ser los serpúlidos,briozoarios, espongarios, braquiópodos, bivalvos y foraminíferos aglutinantes.

BIOFACIES.

La primera definición formal de facies es la de Teichert(1958) que dice: facies son todas aquellas características litológicas ypaleontológicas de una roca sedimentaria a partir de las cuales se puede lograruna interpretación genética.

Posteriormente esta definición se ha simplificado como lascaracterísticas genéticas observables en las rocas. Esta simplificación hadado lugar a dos tendencias:

-. una que emplea el término como un conjunto de factores genéticos y/o paleoambientales (facies marinas, lacustres, pelágicas), y

-. otra que entiende el término facies como los cuerposrocosos directamente observables.

En la actualidad las facies se emplean para definir cuerposrocosos y se especifica el tipo de facies a la que se hace referencia(litofacies, biofacies) y también se suele especificar el tamaño (microfacies,macrofacies)

Desde el punto de vista paleontológico, la informaciónrelevante para interpretar las rocas fosilíferas se infiere de los restos o señalesde actividad orgánica. En este sentido se diferencia facies con tres categorías:

1.- biofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta los distintos taxones de los restos conservados

2.- icnofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta las señales encontradas

3.- tafofacies: si utilizamos los caracteres tafonómicos oel estado de conservación de los restos

Estas tres categorías de facies pueden ser recurrentes en eltiempo para una misma localidad.

Las facies pueden ser de cinco tipos según la cantidad de oxígenoque existiera en el medio. En medio oxigenados tenemos gran diversidad, losorganismos presenta esqueleto y el sedimento se encuentra muy bioturbado,mientras que en ambientes sin oxígeno pasamos a tener poca diversidad,organismos son de cuerpo blando y el sedimento mantiene la laminación original.

a.- facies aeróbicas: restos de fauna bentónica sinrestricciones de oxígeno.

b.- facies disaeróbicas: evidencias de aguas pocooxigenadas. Fauna bentónica empobrecida.

c.- facies anaeróbicas: condiciones sin oxígeno. No suelehaber restos de fauna.

d.- facies exaeróbicas: condiciones intermedias entre disaeróbicas y anaeróbicas. Suelen presentar restos de fauna especializada.

e.- facies poiquilaeróbicas: baja diversidad de organismos. Estos corresponden a especies oportunistas desarrolladas en respuesta a valores de oxígeno variables pero generalmente bajos.

Los ambiente se clasifican en:

1.- óxicos: la concentración en O2 es >1ml/l.

2.- dióxicos: la concentración de O2 varíaentre 1 y 0'2 ml/l.

3.- subóxicos: la concentración de O2 estáentre 0'2 y 0 ml/l.

4.- anóxicos: la concentración de O2 es 0 ml/l.

5.- euxínicos: la concentración en O2 es 0 ml/lpero existe H2S libre.

Las biofacies aeróbicas se caracterizan por presentarasociaciones epibentónicas de alta diversidad, con individuos relativamentegrandes y bien calcificados. El sedimento está muy bioturbado, con estructurasde morada o estructuras superficiales de comportamiento (domichnia y fodichnia).

Las biofacies disaeróbicas presentan asociaciones de bajadiversidad con individuos de pequeño tamaño y débilmente calcificados. Elsedimento presenta estructuras de bioturbación de menor tamaño que laanterior.

Las biofacies exaeróbicas no presenta evidencias debioturbación (el sedimento presenta laminación).Se desarrollan velosmicrobianos superficiales. Se trata sobre todo de relaciones con bacteriasquimiosintéticas.

Las biofacies anaeróbicas no presenta bioturbación alguna.El sedimento presenta la laminación original. La actividad microbiana estáatenuada o ausente.

Se pueden establecer sucesiones bioestratigráficasdelimitando puntos de referencia, facilitando la determinación de las unidadescronoestratigráficas.

Así el objetivo principal de las unidades cronoestratigráficases reconocer las unidades de cuerpos rocosos de edades similares a escalaglobal.

Clasificaciones Cronoestratigráficas. Para suestablecimiento es preciso discriminar, ordenar y agrupar los cuerpos rocosos deacuerdo a su edad. Además, para su desarrollo es preciso emplear la relaciónde precedencia temporal entre los cuerpos rocosos, no basta sólo la relaciónde superposición de los estratos.

Para entender las clasificaciones cronoestratigráficas hayque diferenciar los siguientes términos:

a.- isocrónico: igual duración;

b.- heterocrónico: diferente duración;

c.- sincrónico: al mismo tiempo (relaciónespacio-temporal);

d.- diacrónico: en diferente momento del tiempo.

Biocronozona. Cronozona establecida con criterios paleontológicos.Rocas formadas en alguna parte del mundo durante el intervalo temporal de unaunidad bioestratigráfica. Una biocronozona es el espacio temporalcorrespondiente a una biozona.

Las biozonas tienen límites geográficos, no son a escalaglobal. El intervalo temporal necesario para formarse los cuerpos rocosos de unabiozona es el espacio temporal de una zona bioestratigráfica.

A diferencia de las unidades bioestratigráficas, lasunidades cronoestratigráficas no tienen límites geográficos. Las biozonastienen límites geográficos pero las biocronozonas no, sólo tienen límitestemporales.

Escalas. Una escala puede ser entendida como un dispositivocon divisiones para calibrar fenómenos, estas divisiones no deben confundirsecon unidades. Las escalas se obtienen por abstracción de las clasificaciones.

Escala de facies: escala nominal.

Escalas bioestratigráficas: escalas ordinales de intervalo, expresan relaciones de superposición.

Escalas geocronológicas: escalas ordinales de intervalo, expresan precedencia temporal.

Escala biocronoestratigráficas: estudia o clasifica los cuerpos rocosos según un criterio de precedencia temporal basado en los fósiles.

Para establecer las escalas es preciso emplear criteriosbasados en procesos orgánicos irreversibles, estos procesos son la descomposiciónisotópica y la evolución orgánica.

Escalas Geocronométricas. Éstas se pueden establecersi, además de la relación de orden se conoce el valor de la magnitud de losintervalos de todas las unidades de una clasificación, obteniendo una escala deproporciones, es decir no solo las distintas unidades y divisiones representanintervalos consecutivos, sino también intervalos de la misma duración. Paraestablecer una escala de tiempos se necesita un proceso continuo e irreversibledel que queden evidencias observables en la actualidad, en el caso de lasescalas geocronológicas tenemos:

.- referencia material: registro geológico;

.- referencia conceptual : proceso continuo e irreversible.

ATRIBUTOS ECOLÓGICOS DE INTERÉSPALEOAMBIENTAL: AUTOECOLÓGICOS Y SINECOLÓGICOS. BIOINDICADORES EINFERENCIAS PALEOAMBIENTALES.

La Ecología estudia los organismos y las relaciones quemantienen con otros organismos y su ambiente externo.

La Paleoecología puede ser considerada, por tanto, como laciencia que estudia los organismos del pasado y ambiente externo.

Para llevar a cabo este estudio se consideran las siguientesentidades:

a.- individuos: conjunto de caracteres sustentados por un genotipo;

b.- poblaciones: conjunto de individuos que comparte un acervo genético local;

c.- comunidades: conjunto de poblaciones de dos o más especies entre las que hay un flujo de energía y materia.

El hábitat de los organismos de una especie es el lugardonde viven, en tanto que el nicho ecológico de los individuos de una especiedepende no sólo del lugar donde viven sino también de las funciones querealizan.

Desde el punto de vista ecológico se puede clasificar losorganismo según:

a.- una división ambiental en:

.- estenoicos: resisten escasas variaciones ambientales;

.- eurioicos: resisten amplias variaciones ambientales.

b.- una distribución geográfica en:

.- estenocoros: distribución geográfica restringida;

.- euricoros: amplia distribución geográfica.

Los organismos de amplia distribución geográfica y que,además resisten grandes variaciones ambientales se denominan ubiquistas ócosmopolitas.

Se pueden diferenciar dos tipos de estudios ecológicos:

a.- Autoecología: estudia entidades biológicas y su relación con el medio. Acepta la existencia de sistemas bióticos.

b.- Sinecología: estudia interacciones entre las entidades biológicas, y las relaciones entre ellas y sus respectivos ambientes.

En los estudios autoecológicos el principal interés esdeterminar unas funciones y unos paleoambientes a partir de estructuras morfológicamentesimilares (homoplasias). Hay que averiguar si son homólogas (el mismoorigen filogenético) o análogas (la misma forma, resultado de procesos deconvergencia adaptativa o evolutiva.

Por sus hábitos etológicos los organismos se clasifican en:

Acuáticos

Terrestres

-Bentónicos, viven en el fondo (epi/endo)

-Planctónicos, organismos flotantes pasivos

- Nectónicos, nadadores libres

- Ambulantes: corredores, trepadores, etc.

- Voladores: activos ó pasivos.

En el ambiente marino se distingue entre región nerítica yoceánica, usando como límite la profundidad (200m). Según aumenta laprofundidad se reduce la radiación solar y por tanto baja la producción de zooy fitoplanctón. La zona que alcanzan los rayos solares se denomina zona fótica.

En ambiente oceánico abierto se pueden distinguir variosambientes pelágicos:

- epipelágico  zona fótica

- mesopelágico: límite entre la zona fótica y la afótica

- batipelágicos: zonas muy profundas

Distinción entre especies según las estrategias de susindividuos, es decir, el comportamiento ante el desarrollo de laspoblaciones. Se pueden observar dos patrones opuestos:

- El número de individuos aumenta de forma exponencial con el tiempo. Esto implica un crecimiento sin límite. Este comportamiento es desarrollado por los estrategas r (especies oportunistas).

dN/dT = rN, siendo r el factor de crecimiento de cada taxón

N el número de individuos

- Hay un aumento proporcional de la población. Cuando la población adquiere un determinado tamaño ésta se estabiliza. Este comportamiento es llevado a cabo por los estrategas k (especies reguladoras), es decir, desarrollan un crecimiento autorregulado por la densidad de la población. Siendo K la capacidad de carga, dependiente de los recursos disponibles tenemos que:

rN [(K - N)/K] = dN/dT

En ambientes oxigenados predominan las especies reguladoras(estrategas k), mientras que en zonas con escasez de oxígeno predominanespecies oportunistas (estrategas r).

Las especies oportunistas o estrategas r se caracterizan poruna tasa de natalidad alta y de mortalidad creciente. El tamaño poblacional esvariable. La vida media es corta y la longevidad escasa, tienen un rápidodesarrollo y una reproducción precoz. Son individuos pequeños y se reproducenmuy pocas veces a lo largo de su vida. Explotan de forma eficaz y rápida losrecursos disponibles. (Ej.- moscas, ostréidos)

Las especies reguladoras o estrategas k tienen una tasa denatalidad que varia con la densidad de población. La tasa de mortalidad variaentre constante y decreciente, mientras que el tamaño poblacional es constante.Son individuos de vida media larga y longevidad elevada. Tienen un desarrollolento y una reproducción tardía. Los individuos son de tamaño grande y llegana reproducirse muchas veces a lo largo de su vida. Emplean de forma económicalos recursos disponibles.

La dominancia de ambas especies va ligada a las variacionesambientales, así:

a.- en ambientes estables, predominan los estrategas k ya que el ambiente ejerce una presión de selección de tipo k.

b.- en ambientes inestables la presión de selección es de tipo r, por tanto, predominan los estrategas r.

Comunidades. Poblaciones de dos o más especies queinteraccionan entre sí y con el medio. Hay un flujo de materia y energía entrelos niveles inferiores y superiores de la comunidad, lo que da lugar a unreciclaje constante.

fotosintéticos  herbívoros  carnívoros parásitos  saprófagos  descomponedores

Biomasa. Cantidad de materia viva en el ecosistema. Losniveles de zoo y fitoplancton ocupan más de las tres cuartas partes de labiomasa, a pesar de ser niveles inferiores.

La aparición de los consumidores primitivos se produce deforma independiente respecto a la radiación solar ya que se produce a granprofundidad en el océano primitivo. La acción del sulfídrico y otroscompuestos asociados a los vent (formaciones asociadas a las dorsales oceánicas)provocan la aparición de formas de gran tamaño a profundidades altas.

En el Proterozoico hay un ecosistema con gran variedad deorganismos suspensívoros que, se alimentan de plancton, más tarde apareceríanlos carnívoros. En el Paleozoico inferior aparecen los ostracodermos, peces conhábitos limnófagos. Los primeros depredadores son los placodermos (Silúrico -Devónico).

Bioindicadores.

Los bioindicadores son organismos del pasado que handejado indicaciones sobre las condiciones de su ambiente externo. A partir deellos se pueden realizar interpretaciones paleoambientales, teniendo en cuentala composición química, taxonómica o esquelética, la forma y tamaño o lafunción de los organismos.

Composición química. Se pueden realizarinterpretaciones paleoambientales a partir del registro de isótopos y elementostraza encontrados en porciones esqueléticas.

Ej.- Proporción C13/C12, ésta relación es consecuencia de procesos metabólicos llevados a cabo por la actividad biológica. Así esta relación es utilizada como estimados ambiental directamente proporcional a la actividad biótica. A mayor cantidad de C13 mayor es la actividad metabólica del sistema.

Ej.- Proporción O16/O18 está relacionada con la formación de glaciares asociada a la alta evaporación y sobresaturación a partir de la humedad de la atmósfera en áreas polares. Hay mayor desarrollo glaciar cuanto mayores sean en el ecuador las facies evaporíticas. O16 se concentra en las aguas oceánicas, mientras que el O18 es inmovilizado en los casquetes polares.

Otros indicadores se obtienen de la composición taxonómicay de la concentración esquelética.

Ejemplos concretos de bioindicadores.

Concentración de sales: capacidad de regulación osmóticae iónica de los organismos. Los org. estenohalinos se adaptan a ambientesmarinos abiertos y corresponden a grupos taxonómicos diversos (foraminíferos,radiolarios, braquiópodos artículados, cefalópodos, equínidos, espongiarios,madreporarios, y formas extinguidas como trilobites, ammonites y graptolitosentre otros).

Por la estructura del esqueleto:

a.- los foraminíferos son indicadores de laprofundidad de las aguas:

foram. aglutinantes  zona abisal,

foram. aporcelanados  zonas someras,

foram. hialinos  zonas variables;

b.- los radiolarios también son indicadores de laprofundidad de las aguas;

c.- los ostrácodos son indicadores depaleosalinidades;

d.- los lingúlidos son indicadores de ambientes de estuario (lagoon), con variaciones de temperatura y salinidad, pero muy adaptados a estas características desde el Cámbrico.

Por el tipo de sustrato podemos realizar análisispaleoambientales en función de los taxones.

a.- Sustrato rocoso (cementado) y estable.Bioconstrucciones de corales hermatípicos, balánidos, algas rojas,espongiarios, briozoarios, braquiópodos, escafópodos, chitones y ostreidos.

b.- Sustratos blandos y móviles. lamelibranquios,artrópodos, equínidos, asteroideos y foraminíferos.

En cuanto a la proporción de oxigenación delambiente, tenemos que los ambientes poco oxigenados se caracterizan porsedimentos oscuros, laminación muy fina, ausencia de macroorganismos provistosde esqueleto y baja diversidad de organismos.

Los corales hexacoralarios se emplean como indicadoresde paleotemperaturas, ya que son organismos que necesitan mucha luz y aguaslimpias. además, son característicos del clima ecuatorial.

En los continentes el tipo de vegetación depende de laaltitud, la temperatura y la pluviosidad, dándose una sucesión análoga engradientes latitudinales y altitudinales, así:

- en zonas ecuatoriales de tierras bajas y temperaturas altaspredominan las angiospermas;

- en zonas frías de tierras altas y temperaturas bajaspredominan las gimnospermas;

- en zonas polares domina la vegetación tipo tundra.

El estudio de los anillos de las gimnospernas nos permiteconocer la variación de la periodicidad de las estaciones.

El estudio de las hojas de las plantas se emplea paraindicadores de paleotemperaturas, ya que los márgenes dentados son indicativosde climas húmedo-templados y, las hojas con margen entero y limbo acuminadoindican climas tropicales.

Acumulación de roedores se produce en función del clima loque permite realizar inferencias paleoambientales.

Los cambios morfológicos de los organismos tambiénse pueden emplear como indicadores, como por el ejemplo el caso de los foraminíferosque presentan un desarrollo destral o sinestral del caparazón en función de latemperatura, o presentan un aspecto masivo si se trata de un ambienteturbulento, mientras que si no es turbulento presentan ramificaciones mayores ocon más superficie.

La morfología de los braquiópodos también es indicativa dela turbulencia del medio, así si encontramos braquiópodos costulados con lacomisura muy plegada se trata de un ambiente turbulento, mientras que si tienenvalvas lisas y una comisura sin pliegues podemos decir que se trata de unambiente de aguas tranquilas.

Esto se debe a que en ambiente de alta energía hay mayorcantidad de detritos en suspensión y precisan replegar la comisura para evitaringerir estos detritos, el repliegue de la comisura provoca la aparición de lascostillas.

Los organismos parcialmente enterrados pueden sufrir lacolonización de las zonas expuestas por parte de pequeños gusanos.

Los moluscos que habitan ambientes hipersalinos presentanconchas más finas con claro subdesarrollo.

A veces se puede producir el fenómeno de fedback queconsiste en que un resto que provoca la aparición de otros restos.

EVOLUCIÓN PALEOBIOLÓGICA. POLIMORFISMO YPOLITIPISMO .EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL. ESTRATEGIASPOBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.

Si realizamos una revisión al cuadro evolutivo de la Geologíacon respecto al tema de la evolución podemos destacar las siguientes etapas:

-. Lamarck (1802) enuncia la teoría transformista frente alas creacionistas y catastrofistas.

-. El evolucionismo aparece a mediados del siglo XIX.

.- Por esta época se publica "El origen de lasespecie" de Darwin.

-. A comienzos del siglo XX se redescubren las leyes deMendel y aparece el concepto de mutación.

-. Aparecen también las ideas saltacionistas.

-. A mediados del siglo XX surge la síntesis moderna de laevolución o Teoría Sintética.

-. A comienzos de los 70' surge la teoría del equilibrio puntual o equilibrio interrumpido, cuya principal diferencia con la teoría anterior hace referencia a que el origen de las especies es un proceso brusco y rápido, y que a que una vez que aparece un taxón este permanece inalterable (los cambios están prácticamente reducidos al proceso de aparición de las especies).

Los principales problemas surgen a la hora de estudiar elregistro fósil ya que cada uno puede hacer diferentes interpretaciones segúnconvenga al modelo que utilicemos. Por lo tanto este último modelo representaun modelo compatible con la teoría evolutiva gradual.

Una especie biológica es un conjunto de poblacionesnaturales potencialmente interfecundas y genéticamente aisladas de otros grupossemejantes.

Los individuos de cada población comparten un acervo genéticosingular y característico. Si dos poblaciones se cruzan se dice que existe un flujogenético entre ellas. El aislamiento genético entre poblaciones semanifiesta por un aislamiento reproductivo entre ellas.

La variabilidad morfológica (fenotípica) determinada genéticamente(genotipo) de un especie viene dada por una distribución normal (gaussiana).Esta variabilidad es en parte genética y en parte debida a factoresambientales.

Al conjunto de la variabilidad fenotípica se denominapolifasia o polifenismo. Dentro de la variaciones genéticas podemos distinguirentre polimorfismo (intrapoblacionales) y politipismo (interpoblacionales).

El polimorfismo es una variación genética discontinua en elseno de un población. Se manifiesta por la existencia de grupos diferenciadosdentro de la misma población que comparten uno o más caracteres comunes. Uncaso es el del dimorfismo sexual.

El politipismo es la existencia de poblaciones aisladas geográficao ecológicamente y morfológicamente distintas, por lo que la especie presentadistintos morfotipos a lo largo de su distribución geográfica. Puedemanifestarse de forma continua, formando así los clinos, o discontinua,apareciendo en este caso nuevas razas.

Las variaciones inter e intrapoblacionales no son espacialessino que son espacio-temporales.

La especiación es la formación de una nueva especie apartir de una ya existente, entendiendo que una especie está constituida poruna o más poblaciones.

El problema de la aparición de nuevas especies consiste enexplicar cómo un sistema genético puede generarse a partir de otro del cualestá aislado reproductivamente.

Este problema puede replantearse como bien la multiplicaciónde las especies (fraccionamiento de una especie ancestral en variasdescendientes), o bien como un cambio evolutivo (modificación en el tiempo delas especies = evolución filética)

Hay tres mecanismos de especiación:

1.- ALOPÁTRIDA: cuando el aislamiento reproductivo es inducido por aislamiento geográfico y selección direccional.

2.- SINPÁTRIDA: cuando el aislamiento se logra a partir de poblaciones polimórficas y selección unidireccional y disruptiva.

3.- PARAPÁTRIDA: ocurre cuando el aislamiento reproductivo se logra a partir de poblaciones politípicas, variedades geográficas o razas y selección disruptiva.

RENCH en la década de los 50 distingue dos modalidadesreproductivas: la anagénesis y la cladogénesis.

La anagénesis es el proceso evolutivo que consiste en lamodificación de un linaje sin dar lugar a otros nuevos, mientras que la cladogénesises el proceso que consiste en la multiplicación de un linaje dando lugar a doso más ramas. A las ramas que resultan de esta multiplicación se les llama clados,en tanto que los grados son niveles de distinta complejidad funcional omorfológica.

Para cualquier de las dos modalidades anteriores el problemaradica en cómo delimitar el paso de una especie a otra nueva.

Podemos medir la variabilidad morfológica buscando uncriterio convencional no arbitrario, delimitando unas especies en el tiempo.Surge así el concepto de cronoespecies.

Podemos definir la estatigénesis como un proceso devariabilidad muy lenta y selección normalizadora, y la tipogénesis como unproceso muy rápido y del que surgen nuevas formas.

Dos grupos son de distinto grado si son distintos morfológicamenteo si tienen distinta complejidad.

A partir de un grupo pueden surgir dos o más clados, deforma que podemos distinguir distintos ambientes en función de los distintosgrados que presenten.

Hay distintos patrones evolutivos en función del cambiomorfológico de dos o más linajes:

A.- DIVERGENCIA: los dos clados difieren morfológicamente, en su organización, etc.

B.- RADIACIÓN ADAPTATIVA: a partir de un linaje surgen otros nuevos

C.- EVOLUCIÓN PARALELA: linajes con cierto paralelismo

D.- EVOLUCIÓN ITERACTIVA: los sucesivos clados representanadaptaciones del mismo grado.

E.- CONVERGENCIA: los dos clados convergen morfológicamente,en su organización, etc.

CLASIFICACIONES BIOLÓGICAS.

Las entidades biológicas pueden ser clasificadas de manerajerárquica (individuos  especies  géneros  orden clase  phyllum  reino).

El agrupamiento de taxones se realiza en base a dos criteriosdiferentes, por lo que se pueden hacer dos tipos de clasificaciones. Estoscriterios son los fenéticos y los filogéneticos.

Los criterios fenéticos se basan en la semejanza morfológicade los individuos. Se representa mediante cladogramas, que representansimilitudes compartidas. Los caracteres morfológicos usados en el cladogramapueden ser evolutivos o no evolutivos. Dentro de los caracteres evolutivos hayque distinguir si son de antecesores más o menos remotos (plesiomorfas) o deantecesores inmediatos (apomorfas).

Los criterios filogéneticos se basan en las relaciones deprecedencia temporal y de parentesco entre taxones. Se representan por árbolesfilogénticos (no necesariamente ramificados).

EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL.

Al desarrollo de los organismos de una especie se denominadesarrollo ontogénico u ontogénesis. Al crecimiento del organismo se denominadesarrollo ontogenético.

El desarrollo ontogénico se utiliza para caracterizarespecies, mientras que a través del desarrollo ontogénetico, caracterizandoindividuos podemos generalizar a las especies y caracterizar el desarrollo ontogénicode la especie.

El desarrollo ontogénico puede se caracterizado por tresprocesos:

1.- CRECIMIENTO: el criterio para estimarlo es la determinación de magnitudes como por ejemplo el tamaño, la altura, anchura, etc.

2.- DIFERENCIACIÓN: el criterio para estimarla es la apreciación de sucesivos estadios morfológicos.

3.- MADURACIÓN: el criterio para estimarlo es la presencia o no de los caracteres sexuales secundarios.

Los dos primeros suponen el llamado desarrollo somático,mientras que el tercero supone el desarrollo sexual.

Estos tres procesos están relacionados entre sí, pudiéndosedar casos en que el crecimiento sexual se interrumpe o se retrasa, o bien seacelera.

Estas modificaciones o cambios de las velocidades relativaspueden dar lugar a cambios morfológicos. Sin embargo también hay cambios en lavelocidad relativa debidos a aspectos genéticos.

Hay en ocasiones en las que aparecen caracteres totalmentenuevos. A estas modificaciones se las denomina innovaciones.

Las heterocronías son cambios evolutivos de la ontogénia,sin innovaciones aparentes y que, por lo tanto, son el resultado de cambios enla velocidad del desarrollo somático o bien del desarrollo sexual.

Existen cuatro tipos o mecanismos de heterocronías:

1.- PROGÉNESIS: madurez precoz respecto al desarrollo somático, es decir, se adquiere la madurez sexual en formas jóvenes. A menudo el proceso de diferenciación es incompleto, apareciendo intensificados los caracteres sexuales secundarios respecto a las especies ancestrales.

2.- NEOTENIA: el desarrollo somático es retardado respecto al desarrollo sexual. El desarrollo sexual se adquiere a la misma edad pero el desarrollo somático es más lento.

3.- HIPERMORFOSIS: madurez tardía respecto al desarrollo somático, por lo tanto, es un mecanismo contrario a la progénesis. Lo normal es un mayor tamaño y una mayor diferenciación que en la especie ancestral.

4.- ACELERACIÓN: aceleración del desarrollo somático respecto del desarrollo sexual, es decir, la madurez sexual se alcanza a la misma edad pero el proceso de diferenciación se acelera.

Puede haber procesos de heterocronía e innovacióncombinados.

En términos evolutivos se produce:

1.- PERAMORFOSIS. Viene dado por hipermorfosis y aceleración. Es la prolongación del proceso de desarrollo ontogénico. Se añaden nuevos estadios ontogénicos.

2.- PEDOMORFOSIS. Viene dado por neotenia y progénesis. Es el truncamiento del desarrollo ontogénico. Desaparecen los últimos estadios.

3.- PALINGÉNISIS o RECAPITULACIÓN. Viene dado por la peramorfosis. Las formas derivadas (del joven al adulto) reproducen los sucesivos estadios adultos de las formas anteriores.

4.- PROTEROGÉNESIS. Las formas derivadas al llegar al estadio adulto reproducen los estadios jóvenes de las formas ancestrales.

ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.

La neotenia y la hipermorfosis son mecanismos de seleccióntipo k y estrategias llevadas a cabo por especies reguladoras, indicativas deestabilidad ambiental. La progénesis y la aceleración son mecanismo de selecciónde tipo r, típicas de especies oportunistas, indicativas de inestabilidadambiental.

EVENTOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS DE INTERÉSPALEOAMBIENTAL. MÉTODOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS. ÍNDICES DE SEMEJANZA FAUNÍSTICA.BIOMAS Y BIOTAS. ENTIDADES DÉMICAS Y ADÉMICAS REPRESENTADAS EN EL REGISTRO FÓSIL.

La Paleobigeografía (PBG) estudia la distribución geográficade los organismos del pasado, incluyendo el análisis de los factores ecológicose históricos que gobiernan esta distribución. Los datos básicos son los mapascon las distribución geográfica de los organismos.

Dentro de la PBG se pueden distinguir una PBG básica y otraaplicada. La PBG aplicada utiliza la distribución de los fósiles como uninstrumento para la resolución de problema paleogeográficos, tectónicos,paleoclimáticos a paleoambientales. La PBG ss. se interesa en el cómo y porquéde la distribución de los organismo del pasado, incluyendo los posiblescontroles ambientales e históricos sobre el área habitada.

MODALIDADES DE DISPERSIÓN.

Los organismos disponen de diversos medios de diseminaciónpara extenderse más allá de lo que la movilidad individual les permitiría. Ladiseminación es la capacidad de los gérmenes, semillas o larvas. Cuando estosorganismos presentan adaptaciones especiales se llaman diasporas. Sedistinguen varios tipos de diasporas según cual sea el agente portador:

- anemocoras -----> viento

- anemohidrocoras -----> flotantes empujadas por el viento

- hidrocoras -----> agua (tanto vertical comohorizontalmente)

- zoocoras -----> animales. Se dentro de esta modalidad:

*entomocoras = insectos

*antropocoras = hombre

*endozoocoras = interior del tubo digestivo

La diseminación de los individuos ha de diferenciarse de ladispersión de las especies. La dispersión es la capacidad para extenderse suárea de distribución y para colonizar nuevas regiones. La vagilidad de muchosorganismos suele adquirir pautas rítmicas que se denominan migraciones.En algunas especies estos desplazamiento tan sólo tienen lugar en un sentido,mientras que en otras se realiza en dos, llamándose emigración cuando eldesplazamiento es hacia otra área e inmigración cuando tienen lugar hacia elárea considerada.

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN.

El área de distribución es la extensión, normalmenteproyectada sobre un plano, que ocupan las poblaciones regularmente establecidasde un taxón. Según su continuidad y extensión se distinguen:

1.- Cosmopolita (ubiquista), cuando es extiende portodos los habitats favorables del globo.

2.- Euricora, cuando se extiende con una amplitudrelativamente grande.

3.- Esterocora o endémica, cuando se extiende en un espaciorelativamente pequeño.

4.- Disyunta, cuando está fragmentada por una o másdiscontinuidades.

Las áreas de distribución están limitadas por fronteras, yal límites en el coinciden dos o más fronteras se denomina barrera. Lasbarreras pueden ser físicas, climáticas o bióticas.

Hay que advertir que la vagilidad o el cosmopolitalismo noestán relacionado con una mayor dispersión. La mayoría de los estrategas Rsuelen ser más dispersalistas pero no por ello cosmopolitas.

BIOGEOGRAFÍA INSULAR.

MacArthur & Wilson (1957) desarrollan la teoría delequilibrio insular. Defienden que el número de especies por unidad desuperficie que viven en un área insular depende no sólo de su extensión sinoque es inversamente proporcional a la distancia del área fuente del queprovienen los organismo colonizadores.

Por ejemplo, en islas grandes y cercanas al continente ladiversidad es mayor que en islas pequeñas y lejanas.

CRITERIOS DE INSULARIDAD.

1.- El número de especies por unidad de superficie es relativamente bajo, en comparación con regiones no aisladas de semejantes condiciones ecológicas.

2.- Menor complejidad de la comunidad, consecuencia del bajo número de especies y del acortamiento de las cadenas tróficas.

3.- Tendencia a la perdida de movilidad de los organismos, disminuyendo la capacidad locomotora.

4.- Presencia de organismos arcaicos o con rasgos primitivos.

5.- Reducida competitividad frente a especies colonizadoras.

En las islas se han podido observar casos de gigantismo oenanismo. Especies que en el continente tienen un tamaño pequeño, tales comoratas, lagartijas, etc..., en las islas adquieren un tamaño relativamentegrande. Por contra, especies grandes en los continentes reducen su tamaño enlas islas.

Estos cambios de tamaño se achacan a la presión que ejercenlos depredadores. Al ser esta mayor en los continentes, obtenemos organismo omuy grandes o muy pequeños, pero nunca con el tamaño ideal.

ÍNDICES DE SEMEJANZA FAUNÍSTICA.

Véase fotocopia.

MÉTODOS EN PALEOBIOGEOGRAFÍA.

La menor unidad de distribución biogeográfica es el áreade distribución de una especie. La síntesis o agrupamiento de los patrones deáreas individuales permiten definir unidades biogeográficas de rango superior,que representan el área común de distribución de 2 o más especies.

Por su metodología se pueden distinguir dos tipos de PBG:

- una PBG fénetica, y

- una PBG casual.

La PBG fénetica utiliza coeficientes de similitud taxonómicospara compara faunas y floras de distintas regiones. No se requiere conocer datosecológicos ni históricos, y puede ser aplicada a grupos no endémicos.

Dentro de la PBG casual podemos distinguir entre PBG ecológicay PBG histórica. La PBG ecológica considera la distribución de determinadostaxones que han sido seleccionados por presentar adaptaciones morfofuncionalesconcretas. De esta forma se establecen las biomas o dominios que son unidades BGo PBG establecidas teniendo en cuenta afinidades ecológicas de los taxonesagrupados. La zona de solape entre dos biomas se denomina interfase.

La PBG histórica considera la historia de los taxonesintentado averiguar su centro de origen, reconocer las vías de migración, ysus medios de dispersión. Se llama biota o bioprovincia a los agrupamientos detaxones con una historia BG común. Las áreas de solape entre dos o más biotasse denomina área de intergradación.

Dentro de la PGB histórica se pueden distinguir a su vez unaPBG dispersalista y una PBG vicariante.

La escuela dispersalista utiliza hipótesis sobre vías dedispersión para explicar las modificaciones BG. Su herramienta fundamental esel cladograma, es decir, un diagrama jerárquico ramificado que muestra lassimilitudes compartidas por la unidades representadas en él. En un cladogramapodemos representan tanto taxones como áreas. En un cladograma de árearepresentamos las relaciones filogéneticas de un grupo taxonómico, para locual hay que reconstruir primero la filogenia del grupo. El problema principalde la cladística es que estos diagrama ofrecen más de una solución.

La PBG vicariante se basa en la vicarianza, proceso queocurre cuando dos o más poblaciones previamente unida son separadas por unbarrera.

El método empleado en esta PBG se puede resumir en cuatropuntos:

1.- obtener datos de las relaciones de 3 o más taxones de ungrupo monofilético.

2.- correlacionar las relaciones filogénticas con lasrelaciones espaciales entre áreas geográficas.

3.- constatar la correlación entre las áreas así obtenidasempleando otros grupos taxonómicos.

4.- inferir el factor causal no biológico que explique lasrelaciones entre las áreas definidas.

CONCEPTO DE DÉMIA Y ADÉMIA.

No se puede estudiar la localización de los fósiles cómoel lugar donde se desarrollaron los organismos.

La referencia espacial es la sucesión estratigráfica en laque aparecen dichos restos.

Un resto es autóctono cuando se encuentra en el lugar o regióndonde ha sido producido. Por el contrario, un resto es alóctono cuando seencuentra fuera del lugar o región donde ha sido producido.

Los criterios para identificar la autoctonía de los fósilesson:

1.- que se encuentren en la posición de producción (noconfundir con la posición de vida)

2.- la coexistencia de individuos que representen los diferentes estadios ontogénicos, es decir, que no haya selección por transporte.

3.- coherencia ecológica entre los componentes de unaasociación.

Los organismos o especies démicos son los que sedesarrollaron en el lugar o región en donde los encontramos, mientras que losorganismos y especies adémicos son los que se desarrollaron fuera del lugar oregión en la que los encontramos.

Estos conceptos, démico y adémico, se aplican a organismoso a especies pero nunca a fósiles. Para los fósiles se emplean los términosde autóctono y alóctono.

Dentro de los restos démicos podemos distinguir entre:

-. endémico: los organismo se reproducían allí.

-. miodémico: sólo aparece un estadio ontogénico.

-. paradémico: cuando no existe ni transporte ni selección.

PROCESOS Y RESULTADOS TAFONÓMICOS RELEVANTES EN SEDIMENTOLOGÍAY ANÁLISIS DE CUENCAS. BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN. ENCOSTRAMIENTO EINCLUSIÓN. RELLENO SEDIMENTARIO. ABRASIÓN. BIOEROSIÓN. DISOLUCIÓN.NECROCINESIS. CONDENSACIÓN TAFONÓMICA. YACIMIENTOS DE FÓSILES Y TAFOFACIES.

BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN.

Por regla general las partes blandas de los organismos sedegradan rápidamente por la acción bacteriana. Se suelen distinguir dos tipossegún sea el ambiente en el que se produzcan: la biodegradación aeróbicay la biodegradación anaeróbica.

La biodegradación aeróbica representa un proceso de oxidaciónde la materia orgánica, del que resultan sustancias más simples, y durante elcual se desprenden abundantes volátiles tal como el anhídrico carbónico, ácidosulfúrico y agua.

En la biodegradación anaeróbica las sustancias orgánicasson degradadas y metabolizadas por microorganismos, al mismo tiempo que sonsintetizados nuevos compuestos orgánicos de mayor peso molecular. A esteprocesos se le conocen también como fermentación, aunque este términose utiliza principalmente para designar la descomposición de glúcidos, encontraposición al término de putrefacción o descomposición de prótidos.

Los procesos de descomposición anaeróbica son reaccionesque tienen lugar en la interfase agua-sedimento. Se ha observado una 'zonación'según aumentamos la profundidad:

-. reducción del manganeso

-. reducción del nitrato

-. reducción del hierro

-. reducción del sulfato

-. metanogénesis (reducción del carbonato)

Los principales compuestos orgánicos son:

1.- prótidos: simples o proteínas (colágeno, queratina, espongina, conquiolina);compuestas o protéidos (mucinas,condrinas)

2.- lípidos: Cutina. Ceras (liberina, suberina,cerina).

3.- glúcidos: Polisacáridos complejos (quitina,tectina, celulosa). Pectinas (lignina).

4.- resinas naturales: contienen fundamentalmente ácidos.

PRÓTIDOS

Colágeno: compuesto fibroso de los componentescartilaginosos.

Queratina: material córneo de las epidermis, escamas, plumas, uñas, pezuñas, garras, etc, de los vertebrados.

Espongina y conquiolina: proteínas que se encuentranen las ...

Mucinas: todas las sustancias mucosas.

Condroproteidos (condrina): forma parte de los tejidoscartilaginosos.

Las proteínas son insolubles en agua y en solucionesalcalinas, en tanto que los proteidos se comportan como ácidos y se disuelvenen soluciones alcalinas, por lo que es muy raro encontrar restos cartilaginososen ambientes marinos o hipersalinos.

LÍPIDOS

Cutina: componente de las cutículas de las plantas

Ceras: ésteres de ácidos grasos complejos.

GLÚCIDOS

Quitina: compuesto córneo y componente principal de los esquisto y tegumentos de los insectos así como de los exoesqueletos y las muchas de otros artrópodos. Se encuentra también en tejidos esqueléticos de otros grupos taxonómicos: cnidarios, briozoos, braquiópodos, moluscos, graptolitos, anélidos.

Rectina: Sustancia mucosa parecida a la quitinasegregada por los protozoos.

Celulosa: principal componente de las paredescelulares de las plantas

Lignina: principal componente de la madera de lasesperidofitas y espermatofitas.

RESINAS NATURALES

Ámbar: es un compuesto más resistente que se produce como resultado de la modificación de las resinas naturales.

Todos estos compuestos tienen diferente grado de resistenciaa los procesos de biodegradación-descomposición. Ordenados de menor a mayorgrado de resistencia:

quitina  celulosa  lignina  cutinas ceras  resinas

Los procesos de biodegradación-descomposición afectan tambiénal pH y Eh del sedimento, y a la textura y estructura del mismo.

Los procesos de biodegradación-descomposición pueden serretardados e incluso inhibidos por diferentes factores ambientales:

1.- intervención de organismo depredadores de los organismodegradantes

2.- presencia de sustancia tóxicas o antibióticas (cadaverina o algún compuesto fenólico derivado de sustancias húmicas)

3.- ausencia de oxígeno que impiden la actividad de organismos necrófagos y descomponedores aeróbicos.

4.- existencia de moléculas, sustancia o minerales con propiedad antienzimáticas o curtientes, como la sílice, el hierro, los taninos, o algunos minerales de la arcilla.

5.- altas concentraciones salinas o de sustancia hidroscópicas, así como calor interno y desecación, que producen un estres osmótico que reduce la actividad bacteriana.

6.- frío intenso o congelación.

ENCOSTRAMIENTO E INCLUSIÓN.

Muchos elementos conservados han sido recubiertos por otrosmateriales antes de ser enterrados. Son frecuentes las envueltas, las costrascalcáreas, y los encostramientos fosfáticos.

Tradicionalmente estas envueltas o costras se haninterpretados como resultado de procesos físicos y químicos (la turbulencia enlas aguas carga a esta de anhídrido carbónico que facilita la precipitaciónde CaCO3, o el cambio de temperatura que sufren las aguas kársticasal salir por un surgencia). Posteriormente se pensaba que estos encostramientopodían deberse a la fotosíntesis realizada por algas, o que en procesos debiodegradación-descomposición se liberaban base nitrogenadas que producían uncambio de acidez en el agua y la precipitación de CaCO3. Enelementos inorgánicos, tales como botellas y otros restos, se piensa que laprecipitación de carbonato se debe a la acción de microbios y algas, que ademássirven de pantalla para la fijación de partículas detríticas. Otro tipofrecuente de encostramiento es el que producen organismos colonizadores, talescomo braquiópodos, bivalvos, sérpulidos, briozoos, esponjas, etc. Este tipo deencostramiento lo encontramos sobre los moldes externos.

En cuanto a los encostramientos fosfáticos, estos parecendeberse a la acción de bacterias sobre organismo incrustrantes. De momento noestá muy claro sí la producción de este fosfato es bioinducido cuando elorganismo estaba vivo, si cuando murió o si ambas cosas a la vez.

Los restos incluidos también son muy importantes. Estosrestos aparecen dentro de coprolitos, pellets, cantos de barro, o en gotas deambar.

Los restos carbonatados o silícicos que aparecen dentro delos coprolitos y los pellets pueden dar lugar a concentraciones importantes,incluso por debajo de las líneas de compensación del carbonato o de la sílice.

Dentro de las gotas de ambar se encuentran principalmenteinsectos. Cuando el ambar está ligeramente carbonizado, lo que encontramos sonfinas películas de materia orgánica que reproducen fielmente la morfologíadel resto. Excepcionalmente se han encontrado algunos anfibios y reptiles depequeño tamaño incluidos en ambar.

RELLENO SEDIMENTARIO.

El relleno sedimentario se produce por corriente hidráulicasaspiradas (CHA). Estas corriente se forman cuando el régimen de flujo esturbulento y cuando el resto tiene dos o más orificios. En régimen laminar ocuando el resto tiene sólo un orificio no se produce relleno. El relleno tambiéndepende de la granulometría del material en suspensión, y del número deorificios.

En ambientes muy turbulentos y con una importante tasa desedimentación no se produce relleno, mientras que en ambientes de con unturbulencia normal aunque la sedimentación sea baja se llega a conseguir moldesinternos completos.

En ocasiones el relleno es parcial. Cuando esto ocurre esposible emplear estos restos como criterio de polaridad para definir techo ymuro.

Además de las CHA hay que tener en cuenta infiltracióngravitatoria. Este tipo de infiltración es la responsable del relleno decavidades cuando el resto ya se encuentra enterrado.

ABRASIÓN.

La abrasión o desgaste mecánico puede ser debido al impactode partículas transportadas en un fluido (agua o viento) o bien al rozamientoentre los propios restos cuando son transportados. En cualquier caso, lasuperficie externa del resto puede ser pulida y sus salientes positivosdesgastados e incluso obliterados. Para describir el grado de abrasión seconsideran los grados de redondez y de esfericidad. La redondez corresponde algrado de irregularidad y la esfericidad al de parecido con una esfera.

En ocasiones y debido a una corriente se desarrollan sobreuna porción de la superficie del resto unas facetas de desgaste.

Miller distinguió tres tipos de facetas de desgaste: deanclaje, de rodamiento y de deslizamiento.

1.- ANCLAJE: se forman cuando los elementos conservados están fijos al sustrato y expuestos a la acción de un agente abrasivo. Son típicas de ambiente turbulentos y sustrato duro. Aumenta la angulosidad del resto.

2.- RODAMIENTO: tienden a desarrollarse en los relieves más prominentes que existen en los restos conservados sometidos a la acción de un agente abrasivo. Suelen incrementar la redondez y la esfericidad. Un caso tipo son las facetas umbonales.

Estos tipos de facetas están condicionadas por la composición y la estructura del resto. En los gasterópodos puede ser más resistente el labro o la última vuelta de la espira. En los ammonites aparecen facetas en el último cuarto de la espira. Estas facetas pueden dar lugar a un surco que afecta a toda la región externa. Estas facetas se explican por la posición de los centro de gravedad y geométrico en las conchas y los moldes internos. En las primeras ambos centro están muy próximos y la concha se orienta paralela a la dirección de la corriente. En los moldes internos sucede los mismo pero el centro de gravedad se encuentra en el último cuarto de la espira, por lo que ofrece esta a la corriente. La aparición de estas facetas también nos indica que la profundidad de la lámina de agua debía ser igual al tamaño del ammonites.

3.- DESLIZAMIENTO: se produce cuando una corriente empuja un resto sobre un sustrato duro. El desgaste se produce de abajo a arriba. Los cangrejos ermitaños produce este tipo de faceta cuando arrastran las conchas.

El grado de abrasión es indicativo de la turbulencia delmedio.

La durabilidad de los restos suele disminuir al aumentar eltamaño o al disminuir el grado de selección de la partículas del medio. Se hacomprobado que las partículas más finas e irregulares son más eficaces quelas gruesas y redondeadas.

La durabilidad está también influenciada por factores intrínsecosal resto. Los restos más esferoidales, de estructura interna más fina, demenor porosidad y menor contenido en materia orgánica son más resistente quelos restos discoidales, de grano grueso y alta porosidad.

DISOLUCIÓN.

La composición química de los restos condiciona la disoluciónde los mismos. Como ya vimos los restos se componen principalmente de calcita(HMG y LMG), aragonito, opalo, y apatito, siendo la calcita HMG la menosresistente a la disolución y el apatito el más resistente.

La profundidad a la que la disolución comienza a hacerseevidente se denomina lysoclina y a la profundidad a partir de la cual ya noquedan restos se denomina superficie de compensación.

La superficie de compensación de los carbonatos está amenor profundidad que la superficie de compensación se la sílice, por ello enlos fondos más profundos de los océanos tan sólo aparecen lodos silíceos

El aragonito es un mineral metaestable que se transforma acalcita. Ambos minerales se disuelven en un medio ácido. La calcita HMG, elaragonito y la calcita tienen respectivamente valores decrecientes desolubilidad. Por este motivo los restos formados por aragonito y calcita HMGsuelen ser disueltos preferentemente frente a la calcita en medios subsaturados(zona vadosa).

En medios ácidos el apatito suele disolverse y da lugar arestos más frágiles y flexibles.

El ópalo es débilmente soluble en agua y en solucionesalcalinas.

En ambiente marino encontramos valores creciente deresistencia a la disolución de los restos compuestos por prótidos, calcitaHMG, aragonito, calcita LMG, ópalo amorfo y apatito.

La solubilidad de la calcita aumenta con la salinidad ydisminuye con la temperatura. Al aumentar la profundidad, y por consiguiente lapresión hidrostática, y descender la temperatura aumenta la concentración deanhídrico carbónico disuelto en las aguas. Este hecho puede disolver total oparcialmente los restos calcáreos. Este proceso se denomina subsolución.

En la disolución también influye la estructura y el tamañodel resto. En ocasiones se ha observado la disolución de microfósiles decalcita mientras que macrofósiles de aragonito no eran afectados.

La disolución también puede deberse a un ataquediferencial. En bivalvos se sabe que pueden coexistir la calcita y el aragonito.Este aragonito se encuentra sobre todo en la inserción muscular, así que enesta zona se produce una disolución mayor que en el resto de la concha. Tambiénse ha podido ver que la disolución produce un adelgazamiento de las paredes ytabiques de las conchas.

Para poder distinguir entre procesos de disolución y dedesgaste mecánico hay que observar si afectan a toda la superficie (disolución)o si están restringidos a determinadas áreas.

En ambientes continentales y aplicado a pólenes, laresistencia de estos es directamente proporcional a la concentración deesporopolinina.

En ambientes anaerobios y euxínicos, con una altaconcentración de ácido sulfídrico, los componentes cálcareos (o de cualquierotro mineral) de las conchas suele desaparecer antes que el periprocto (ocualquier otra película orgánica). En ambientes aerobios es generalmente elperiprocto el que antes desaparece mientras que se mantiene las sustancias inorgánicas.

BIOEROSIÓN.

Muchos organismos son capaces de degradar centrípetamentelos restos mineralizados y los tejidos más resistentes por medios mecánicosy/o por la actuación de ácidos orgánicos, anhídrico carbónico, enzimas uotros productos de su metabolismo.

Las algas, hongos y bacterias son importantes agente debioerosión en ambientes marinos junto con las esponjas, algunos gusanos ymoluscos litofagos. En medios continentales los insectos juegan un importantepapel bioerosivo en ambientes subáereos. Las plantas provocan bioerosión sobreel sustrato.

NECROCINESIS.

La necrocinesis hace referencia a cualquier desplazamientoascendente, descendente o lateral de un elemento conservado antes de suenterramiento.

En ambientes subacuático los elementos se desplazanverticalmente hasta la posición de equilibrio hidrostático.

El contenido en gases de un resto organógeno depende de suscaracterísticas originales (cavidades, presencia de vegiga natatoria,...). Losgases generados en la descomposición de la materia orgánica hincha los tejidosy hace que el peso específico de los restos disminuya.

La presión hidrostática condiciona la capacidad de inundaciónde las cavidades internas de los restos, por lo que un resto puede experimentardesplazamientos ascendentes, descendentes en fases sucesivas y entre episodiosde flotabilidad neutra (entre dos aguas)

A mayor profundidad, los efectos de la presión hidrostáticason más rápidos que los de la descomposición microbiana, la inundación delas cavidades de los restos no se compensa con la liberación de gases pordescomposición. A cientos de metros de profundidad, la inundación es inmediataa la degradación biogénica y ocurre por implosión de los restos producidos.

Además de los desplazamientos en la vertical los restospueden sufrir movimientos en la horizontal por acción de la fuerza de lagravedad o por acción de un medio de carga (corrientes hidráulicas,superficiales o de fondo, tormentas, mareas, corrientes de turbidez) antes deser enterrados.

Como consecuencia los deplazamientos afectan a la ubicacióny posición mecánica, orientación azimutal, distribución, patrón deagrupamiento, y grado de remoción o removilización. También son responsablesde cambios en la abundancia, concentración y proporción de cada grupo tafonómico.

Dentro de la necrocinesis podemos diferenciar entre:reorientación, desarticulación, dispersión, reagrupamiento, remoción.

I.- REORIENTACIÓN.- Los elementos tienden a adquirir la posición mecánicamente más estable.

Al actuar un régimen turbulento las direcciones preferentesde la corrientes influyen en la orientación e inclinación preferencial de loselementos.

La posición, orientación azimutal e inclinación se usanpara intrepretar los procesos de reorientación.

Sólo en ambientes de aguas tranquilas encontraremos restoscon concavidad hacia arriba.

En formas cónicas la posición de mayor estabilidad es conla zona pedúncular hacia arriba. Los ortoceratítidos se orientan con el ápiceapuntado aguas arriba si la corriente es unidireccional, si esta esbidireccional se orientan perpendiculares a ella.

Además de la orientación de los restos, la distribución delos distintos elementos esqueléticos también son indicativos de corrientes, ya veces de una dirección).

II.- DESARTICULACIÓN.- Consiste en la desconexión yseparación de los diferentes componentes de un resto. Esto puede producirse porla degradación biológica de las partes no mineralizadas, por disolución,predación, etc.

Si el resto tiene muchos componentes esqueléticos se puedellegar a reconocer patrones de desarticulación de los componentes. En ladesarticulación de los mamíferos, reptiles, aves y anfibios se reconocen lossiguientes estadios: 1.- elementos dérmicos, 2.- mandíbula inferior, 3.- cráneo,4.- extremidades, 5.- costillas, y 6.- vértebras.

En los peces la secuencia de desarticulación es similar perolos otolitos se desarticulan antes que las escamas. El orden en los equínidoses la siguiente: radiolas  linterna de Aristóteles  sistemaapical  desarticulación de los componentes de la linterna de Aristóteles porciones de la corona.

III.- DISPERSIÓN.- Implica separación y diseminaciónde componentes o elementos desde una localidad a otra geográficamentedistanciada.

Un caso frecuente en los casos de dispersión es que se denfenómenos de clasificación y selección de componentes de una entidadconservada.

Existe una correspondencia entre el tamaño de grano delsedimento y el de los fósiles conservados en él. Para tamaños arcillaencontramos nanofósiles y pólenes, mientras que para tamaños arenaencontramos esporas.

Suspensibilidad.- probabilidad que tienen los restos de ser levantados del sustrato. Influye la orientación de los restos, el tamaño, la forma, peso específico, grado de desarticulación, etc.

Velocidad de caída.- las formas discoidales tienen bajo potencial de transporte, mientras que una esfera tienen la máxima suspensibilidad. Esto implica que una forma discoidal llegará antes al fondo que una forma esférica, que además sufrirá transportes laterales.

Flotabilidad.- tiempo de permanencia en suspensión.Las hojas flotan más que el resto de restos.

IV.- REAGRUPAMIENTO.- Los elementos conservados seagrupan de nuevo (durante la fosilización) de forma distinta a como estabandistribuidos en vida.

A veces se representa por su abundancia (elementosconservados por unidad de superficie o de volumen) o por su concentración(valor del volumen de elementos conservados por unidad de superficie o devolumen de cuerpo rocoso). También se utilizan representaciones ideográficasmostrando la morfología, orientaciones preferentes, etc, de los restos.

La representación más común se realiza a partir de datoscuantitativos

Los agrupamientos pueden ser en dos dimensiones (un plano) oen tres dimensiones (un espacio). Dentro de los primero se distinguen loscordones, producidos por la acción del oleaje, y los pavimentos. En losagrupamientos en tres dimensiones destacan las capas, la agrupación en vida, yla reagrupación tras el enterramiento.

El patrón de agrupamiento suele ser indicativo de la dinámicade los fluidos que actúan, y de la forma del resto:

- los elementos discoidales presentan un patrón imbricado

-. los elementos planoespirales o turriculados presentan un patrón encadenado, con el vértice aguas arriba.

-. los elementos alargados, cilíndricos, o cónicos presentan dos agrupamientos mecánicamente estables: un paralelo a la corriente y otro en forma de T (con elementos perpendiculares a la corriente).

En ocasiones, los elementos de menor tamaño se colocan asotavento de otro de mayor tamaño, protegiéndose así de la corriente (es elcaso de concha de pequeño tamaño dentro de ammonites, con reagrupamiento en lazona umbilical)

Otros organismos reagrupan restos alrededor de su morada comoes el caso de las gaviotas. Estas acumulaciones constituyen un caso de lallamada estratificación biogénica.

V.- REMOCIÓN.- Hay que distinguir entre los restosacumuladoss (mueren y pasan a ser parte del sedimento en el lugar de su muerte),los restos resedimentados (que han sufrido algún tipo de desplazamiento antesdel enterramiento) y los restos reelaborados (desenterrados y desplazados).

Los criterio para saber si ha habido reelaboración son:

1є.- diferencias en lacomposiciуn quнmica, mineralógica o petrológica entre el fósil yla matriz.

2є.- presencia de rellenos geopetales en posicionesincongruentes

3є.- varias generacionessucesivas de rellenos sedimentario con fases de cementaciуn entre ellas.

4є.- fracturas en los moldes internos.

5є.- superficies de desarticulaciуn por zonas demayor resistencia

6є.- facetas de rodamiento o truncamiento

7є.- encostramientos

8є.- seсales de colonizadores cementantes

Entre los efectos de remoción y reelaboración destaca laformación de asociaciones mezcladas. Una asociación es mezclada si loselementos que la constituyen corresponden a dos o más entidades biológicas dedistintos ambientes.

Una asociación condensada es el proceso de mezcla de restosy/o señales de entidades biológicas del pasado temporalmente sucesivas.

YACIMIENTOS FÓSILES

El término alemán de Fossil Lagerstдtten es sinónimode yacimiento de fósiles.

Los yacimientos de fósiles son cuerpos rocosos con unainusitada calidad y/o cantidad de información paleontológica.

bonanza: etapa de máximo rendimiento de un yacimiento ya sea por demanda del usuario o por otras causas.

Se distingue entre:

DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN: cuerpos rocosos en los queexiste material esquelético desarticulado

Depósito de condensación: concentraciones esqueléticas porescasa tasa de sedimentación.

Depósito de placer: concentración por transporte yreagrupamiento de los restos.

Trampas de concentración: relleno de fisuras y cavidades.

DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN: se caracterizan por tenerevidencias de partes blandas y conservación de esqueletos articulados.

Depósito de estancamiento: en ambientes reductores o con baja concentración de oxígeno (turberas o calizas litográficas de lagoons).

Depósitos de obrupción: enterramiento rápido (losorganismos son enterrados vivos).

Trampas de conservación: por caída rápida e inclusión de los organismos en un material que los protege de la biodegradación-descomposición (p.e. ámbar o asfalto).

PROCESOS DE CARBONIFICACIÓN. ÍNDICES DE COLOR YPALEOTEMPERATURAS DIAGENÉTICAS. MINERALIZACIÓN. EFECTOS DE LA DISOLUCIÓN BAJOPRESIÓN. DISTORSIONES TAFONÓMICAS Y DEFORMACIONES FOSILDIAGENÉTICAS.DESPLAZAMIENTOS FOSILDIAGENÉTICOS.

Carbonificación.

La carbonificación es un proceso de enriquecimiento encarbono de restos organógenos a partir de componentes orgánicos inicialmenteproducidos y de nuevas sustancias orgánicas sintetizadas en la biodegradación(descomposición).

La carbonificación provoca la aparición de nuevassustancias por policondensación y polimerización. Además implica cambios enla composición química, perdida de hidrógeno y oxígeno con cambiostexturales y estructurales e incremento en presión y temperatura.

La materia orgánica oscura pasa a negra, más reflectante ytranslúcida.

A partir de la Geoquímica orgánicay de métodos ópticos se pueden establecer índices de alteración térmica delos restos organógenos contenidos en la roca sedimentaria para evaluarpaleotemperaturas entre los 50 y los 400 єC alcanzados por los sedimentosen la diagйnesis.

Procesos de carbonificación.Carbón de leña o charcoal, que se encuentra asociado a incendios naturales. Setrata de restos carbonosos productos de la pirólisis que se distinguen de losrestos no quemados por tener formas cuboidales, brillo sedoso, opacos, altareflectividad y ausencia de lamela media entre las paredes celulares adyacentes(al microscopio electrónico de barrido).

Mineralización.

La migración de fluidos y la difusión de sustanciasposibilita cambios en la composición mineralógica y en la estructura de losrestos conservados. Estos cambios pueden ser adicción de nuevos componentesminerales (cementación) o por sustitución de componentes minerales existentesen ellos (recristalización).

Mineralizción.

1.- Cementación: adición de nuevos minerales.

1a.- Permineralización.

1b.- Concreción.

1c.- Cementación.

2.- Neomorfismo: sustitución de minerales de igual composiciónquímica.

2a.- Recristalización: cambio textural.

2b.- Inversión: cambio polimórfico.

3.- Reemplazamiento: sustitución de minerales de distintacomposición química.

1.- CEMENTACIÓN.

Permineralización. Relleno de cavidades inter eintracelulares o de las estructuras histológicas de los restos mediantesustancias minerales cristalinas o amorfas. Los tejidos hidratados y congeladosen los hielos cuaternarios son permineralizados por hielo cristalino.

Permineralizaciones típicas.

a.- Por sílice (en forma de ópalo ó calcedonia), seproduce en restos de troncos, esporas ...

b.- Por calcita en restos óseos. El caso más típico es el de coal balls o tacañas, son concreciones en materiales carboníferos que conservan estructuras. Son episodios transgresivos en áreas de lagoon o aportes de aguas saladas y tormentas o por aguas subterráneas de mayor alcalinidad.

c.- Por fosfato, sobre todo en dientes, que por ser decomposición fosfática se permineralizan en fosfato más fácilmente.

d.- Por pirita, fundamentalmente en restos óseos deambiente marino.

Concreción. Consiste en la formación de nuevos minerales enintersticios y poros entre partículas que rellenan los elementos conservadosdando lugar a su conservación total.

Se forman moldes o nódulos que se son réplicas incluso departes blandas más resistentes a la ulterior compresión fosildiagenética.Estos moldes o nódulos pueden ser calcáreos (ambiente marino), silíceos, fosfáticosy ferruginosos. Las concreciones sideríticas se forman por un mayor aporte deFe en ambientes fluviales o deltaicos.

Proceso de formación. Una vez el resto está recién muertosufre un proceso de desgasificación, luego se debe crear un microambiente paraproducir la degradación y la piritización. Se produce la alcalinización y laprecipitación del carbonato por los componentes expulsados en la descomposiciónde la materia orgánica.

Fauna de Ediacara: poseen una composición química especialque favorece la cementación temprana.

Efecto escudo, un resto hace de obstáculo favoreciendo laprecipitación de carbonato en él.

Cementación. Se produce un relleno de cavidades por cemento.Se forman moldes internos que reproducen el resto ya enterrado.

Además de pseudomorfósis en carbonatos y fosfatos tambiénhay piritizaciones, que producen por ejemplo como un revestimiento o rellenoantes de que finalice el relleno de las conchas y a la vez que la bioturbación.la formación de pirita sólo se produce en ambientes reductores y ligeramenteácidos (7<pH>3). También se pueden producir recrecimientos superficialesde pirita.

2.- NEOMORFISMO.

Inversión. Sustitución de un componente mineral por otropolimorfo de su misma clase (de igual composición química y distintaestructura cristalina) y termodinámicamente más estable.

Transformación del aragonito esquelético en calcita, comoen los ammonites generalmente los septos se transforman en calcita). elaragonito puede protegerse del efecto agua por minerales de la arcilla (quetienen efecto catalizador). Reacciones en estado sólido:

ej.- Calcita de Mg, pierde Mg y da calcita dolomítica. Seproducen dos fases, disolución y relleno (cementación).

Recristalización. Cambio textural (forma, tamaño uorientación) de los componentes minerales de los elementos conservados.

Ejemplo. Estudio de corales paleozoicos. Cambio en forma ytamaño:

.- incremento del tamaño de los cristales que lleva a la obliteración o destrucción de los restos o a su deformación.

.- reducción del tamaño de los cristales: microorganismos endolíticos reducen a tamaño microcristalino a los elementos carbonáticos y llevan a la mineralización de los restos (desaparece el aspecto microcristalino o macrocristalino). en el caso de elementos silíceos se recristalizan el propio ópalo y la cristobalita.

3.- REEMPLAZAMIENTO.

Cambia la composición mineralógica de los restos porprocesos de difusión a nivel molecular o atómico.

En restos carbonáticos suele haber estructuras en manchas máso menos concéntricas, como áreas superficiales silificadas (anillos deBeeckita) más profundas en el centro (esto es un criterio de silificacióntemprana).

También sustitución de espículas inicialmente silíceasque son conservadas en calcita, llegando a conservar la morfología inicial.

Se producen dos etapas: el tejido vivo produce las espículassilícicas; los epizoarios en la parte inferior actúan cuando el organismomuere y desaparece la cubierta tóxica más el velo micribiano, entonces seproduce un textura laminada por la precipitación del carbonato. seguidamente seproduce el relleno sedimentario y la cementación.

En diagénesis avanzadas los fosfatos piritosos son oxidadosdando lugar a minerales de Ca (leuconita) y de Fe (óxidos de Fe).

Efectos de la disolución bajo presión.

Disolución y corrosión de partes sometidas a mayor presión,los restos se rompen y se suturan, estos se conocen como estirolitos. Se dan conaltas concentraciones de restos insolubles.

Señales en los sedimentos a mayor presión y temperatura.Sometiendo los restos a la acción del agua oxigenada desaparecen el aragonito yla calcita, con ácidos solo quedan los restos silíceos. Los restos fosfáticosson de mayor resistencia y por último desaparecen los restos carbonosos.

Los fósiles más resistentes son los moldes que tienen elmismo relleno que la matriz.

Distorsión.

Cambios de forma, tamaño y/o textura de los elementosconservados como consecuencia de fenómenos mecánicos. Las distorsiones puedenser:

a.- Continuas, por cambios en las proporciones ydimensiones lineales de los restos.

-homogéneas: las líneas o áreas del resto original cambian de tamaño proporcionalmente;

-heterogéneas: cuando las líneas se curvan durante la distorsión.

b.- Discontinuas: aparecen superficies dediscontinuidad en los materiales que constituyen los restos.

Muchas de las distorsiones se deben a factores biológicos,como por ejemplo el ataque de depredadores u organismos necrófagos. Ejemplos defracturas discontinuas:

- en crustáceos fracturas abiertas y bordes lobulados;

- trampling o pisoteo por tetrápodos;

- fracturación por zonas incongruentes antes delenterramiento.

La tasa de fracturación varia según las condiciones climáticas,así en ambientes subaéreos la desgasificación en la degradación-descomposiciónproduce distorsiones en los restos a favor de la gravedad. lo mismo ocurre enlos ambientes hipersalinos, donde la perdida de agua produce una variación dela presión osmótica que provoca la contracción del resto.

En los medios marinos la fracturación suele producirse porprocesos de turbulencia, además esta fracturación depende de la composición yde la estructura del resto. Según la batimetría distinguimos:

a) de 40 a 60 metros de profundidad la turbulencia no tieneefectos graves;

b) de 60 a 1000 metros las corrientes de fondo pordiferencias de salinidad y peso específico producen el arrastre y el impacto delos restos.

c) en zonas de más de 1000 metros de profundidad se producenprocesos de implosión (rotura de las áreas más débiles del resto).

Tipos de deformaciones:

 Cerca de la interfase agua-sedimento se producefracturación debido a que se forma un elipsoide de deformación (máximoesfuerzo vertical).

 Por esfuerzos mecánicos en rocas.

 Los objetos de mayor tamaño son los que sufrenmayor tasa de deformación.

 En las distorsiones discontinuas en restosesqueletos todo se reduce a un plano.

Interferecia entre mineralización temprana ydisolución.

Si se disuelven los tabiques de una concha, por procesos decompactación se reduce a un plano (distorsión continua), a partir de aquí elresto puede plegarse, ...

Si se produce un relleno y procesos de concreción el restono cambia la forma. Si el relleno no está cementado al compactarse elsedimento, el resto se fractura y deja la impresión de las fracturas en losmoldes internos y externos.

 La compactación diagenética produce cambios morfológicos.

 A profundidades del orden de tres kilómetros lasrocas pasan a tener un comportamiento dúctil, con el elipsoide de deformacióncon tres ejes homogéneos. Los restos pierden su composición original, el moldeinterno y externo interaccionan entre sí dando lugar a un molde compuesto, esdecir se produce una deformación continua con esfuerzo en ejes, este fenómenose denomina pelomorfismo o pelomorfosis.

 Por efectos tectónicos, se producen esfuerzosdistintos en los ejes, distensión, compresión horizontal, etc. Por ejemplo.-distintos fósiles de la misma especie que presentan diferencias (unos son másanchos o largos que otros).

 Por patrones de pliegues, la mayor deformación seproduce en la charnela o en los flancos de un pliegue, según el tipo deplegamiento.

 Por descomposición de las rocas al ser exhumadas sedan deformaciones paralelas a la superficie ó deformaciones, tanto continuascomo discontinuas, por tres esfuerzos distintos en ejes.

 Hay casos que se confunden con esfuerzos tectónicoscomo el fenómeno de slamping que se produce por deslizamiento. En ambos casosla deformación es paralela a la estratificación.

CONCEPTOS BÁSICOS DE BIOESTRATIGRAFÍACUANTITATIVA. ATRIBUTOS BIOESTRATIGRÁFICOS LOCALES Y REGIONALES. HOMOTAXIAY CRONOTAXIA.

Los conceptos básicos de Bioestratigrafia Cuantitativa nospermiten el establecimiento de entidades bioestratigráficas, datospaleobiogeográficos y datos tafonómicos de interés en estratigrafíasecuencial. Su objetivo es enumerar criterios para caracterizar las capas.

Una sucesión bioestratigráfica es una sucesión de nivelesestratigráficos con espesor positivo y debe estar constituida por cuerposrocosos fosilíferos. Además, está debe cumplir que:

a.- los fósiles no estén ni reelaborados ni infiltrados, ya que sino no son contemporáneos con las rocas;

b.- la menor sucesión bioestratigráfica debe estar formada por al menos dos niveles estratigráficos consecutivos.

Atributos bioestratigráficos locales.

El nivel de primera presencia local de un taxón serefiere a la primera vez que aparece dicho taxón. Se dice que la primerapresencia de un taxón es consistente cuando aparece en nivelesconsecutivos.

Rango estratigráfico local de un taxón es elintervalo estratigráfico entre la primera y la ultima presencia de losrepresentantes del taxón. Puede ser estimado en función de la potencia, laamplitud o la posición relativa estratigráfica.

a.- potencia: el valor de la longitud de dicho intervalo enmagnitudes lineales;

b.- amplitud: valor máximo del espesor de sedimentos de la sección ocupados por el taxón respecto al espesor total de la sección;

c.- posición relativa: 

Espectro estratigráfico local de asociación de un taxónes el conjunto de especies registradas en el mismo intervalo estratigráfico.

Abundancia estratigráfica local de un taxón es el númerode elementos registrados por unidad de superficie o de volumen en cada nivelestratigráfico.

Frecuencia estratigráfica local de un taxón,abundancia relativa (%) en cada uno de los niveles estratigráficos.

Persistencia estratigráfica local de un taxón, es laproporción de niveles muestreados que contienen restos o representantes de untaxón.

Constancia estratigráfica local de un taxón, es laproporción de niveles entre los de primera y última presencia que contienenrepresentantes del taxón.

Si se dispone de un biozonación previa se pueden emplear losconceptos de constancia bioestratigráfica local de un taxón (proporciónde niveles de la unidad bioestratigráfica que contienen representantes del taxón)y fidelidad bioestratigráfica local de un taxón ( proporción deniveles con representantes del taxón que pertenecen a la unidad bioestratigráfica).

Cambio bioestratigráfico local en la:

a.- riqueza de taxones: en base a los conceptos ecológicosde riqueza y equitabilidad;

b.- tasa de aparición de taxones;

c.- tasa de desaparición de taxones;

d.- relación entre ambos

Proporción de lagunas de registro de un taxón, es elvalor complementario de la constancia estratigráfica (1 - constancia estratigráfica).

Se dice que hay una laguna de registro de un taxón en unnivel estratigráfico dado, si el taxón está representado en los nivelesinmediatamente superior e inferior pero no lo está en dicho nivel estratigráfico.

Proporción de lagunas de registro en un nivel estratigráfico,es la proporción de taxones que están representados en niveles inmediatamentesuperiores e inferiores, pero no lo están en un nivel estratigráfico dado.

Perfección (completeness) bioestratigráfica de unasucesión local, es la proporción de unidades bioestratigráficasrepresentadas. De tal forma que el porcentaje de unidades no representadas enuna sucesión estratigráfica será mayor cuanto menor sea la duración dedichas unidades.

Cuanto mayor es el espesor de los sedimentos mayor es el númerode lagunas que podemos encontrar, así en las zonas abisales donde la tasa desedimentación es menor es donde menos lagunas podemos hallar. 

Así cuando se trabaja en el campo hay que evitar buscar loscortes o perfiles de mayor tamaño, ya que son los que pueden presentar mayor númerode lagunas. 

Generalmente, a partir de los datos obtenidos de sucesioneslocales podemos obtener datos a escala regional o de cuenca gracias al uso delos atributos bioestratigráficos regionales. Esto nos permite labiozonación de una cuenca.

El mejor fósil guía es aquel que tenga unapersistencia geográfica máxima, un rango estratigráfico regional mínimo yuna independencia de facies máxima, es decir, aquel que tenga una duracióncorta pero que tenga un extensión geográfica alta y que haya vivido en unagran variedad de ambientes.

El mayor valor bioestratigráfico es el de los fósiles conmenor rango bioestratigráfico.

Atributos bioestratigráficos regionales. (verfotocopia)

Cenocorrelación, son correlaciones en las que no seemplean las unidades bioestratigráficas sino que se emplean otros criterios.Por ejemplo: las asociaciones de diversidad de organismos bentónicos, de lasque se obtienen transgresiones y regresiones en la cuenca, de estas se sacan lasisocronas que nos permiten una correlación temporal por cambios ambientales enlas asociaciones.

Homotaxia y Cronotaxia.

Homotaxialidad es la similitud en el orden de sucesiónde estratos, fósiles o asociaciones.

Cronotaxia es la equivalencia temporal ocronocorrelación entre estratos, capas, fósiles o asociaciones de distintaslocalidades.

їDos taxones sucesivosbioestratigrбficamente pueden ser contemporбneos?, si pueden serlo,pero hay que distinguir que dominios de existencias sucesivos puedentener intervalos temporales solapados parcialmente o coexistir.

El orden de sucesión estratigráfica no implica cronotaxia,es decir la homotaxia no implica sincronismo. Lo contrario de homotaxia es heterotaxia(ej.- localidad 1: sucesión A, B, C / localidad 2: sucesión C, A, B). Laheterotaxia no implica diacronismo, sólo diferencias en la sucesión.

MÉTODOS DE SERIACIÓN BIOESTRATIGRÁFICA: DIAGRAMAS DEDISPERSIÓN, ÍNDICES DE SIMILITUD, MÉTODOS DE ANÁLISIS MULTIVARIANTE, MÉTODODE LAS ASOCIACIONES UNITARIAS.

A partir de las ordenaciones estratigráficas locales y delas relaciones entre los distintos taxones registrados obtenemos las sucesionesbioestratigráficas regionales.

Con dos o más perfiles (sucesivos no continuos) de unalocalidad podemos desarrollar una generalización.

Métodos de Seriación.

Método de generalización gráfica, también se denominadiagramas de dispersión ó de Shawn. Se trata de obtener una nube de puntos querepresente la primera y la última presencia del taxón.

Este método es útil para columnas con tasas de sedimentaciónsimilares, si tenemos horizontes de referencia, taxones bien identificadostemporalmente, ..., es decir para series semejantes. Si las columnas no sonsemejantes pueden aparecer soluciones falsas. 

Método de seriación por índices de similitud. Ordenaciónde las relaciones espaciales, estratigráficas de posición o topológicas.Estos índices tratan de expresar el grado de semejanza entre dos muestras,asociaciones o yacimientos.

En bioestratigrafía se comparan pares de especies, buscandoel número de muestras en que aparece el taxón más común y el menos común, ylas especies coexistente juntas. Así, con los datos obtenidos se puede realizarun cladograma que nos da información sobre la proximidad estratigráfica de lospares de especies de presencia conjunta, conociendo el grado de agrupamiento oexclusión, tanto lateral como vertical.

Inconsistencia (proporcional al número de entrecruzamientos)bioestratigráfica de eventos: se basa en la distribución de los intereventos yen la secuencia óptima de eventos.

Método de las asociaciones unitarias. Sirve para averiguarel orden de sucesión de los rangos bioestratigráficos de dos o más taxones apartir de varias sucesiones locales. (Ver Práctica 10)

Representa una relación espacial, por lo que no es isocronanecesariamente.

ECOESTRATIGRAFÍA. CONCEPTOS PROPUESTOS.SUCESIONES Y SECUENCIAS PALEOBIOLÓGICAS. SUCESIONES ECOLÓGICAS YREEMPLAZAMIENTOS FAUNÍSTICOS. GRADIENTES Y CLINOS PALEOECOLÓGICOS.PALEOCLIMATOLOGÍA. EVENTOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS Y CAMBIOS PALEOGEOGRÁFICOS.PATRONES PALEOBIOGEOGRÁFICOS.

Según Schindewolf utilizando los datos ecológicospodríamos intentar interpretar el registro geológico y las condiciones deformación en las distintas cuencas sedimentarias.

La ecoestratigrafía es la reconstrucción de los distintosecosistemas del pasado y sus respectivos ambientes (Boucot).

En ecoestratigrafía o paleobiogeografía una sucesiónpaleobiológica está constituida por dos o más entidades paleobiológicassucesivas en el tiempo en una localidad o región concreta, de ellas sólo unapuede ser actual.

Una secuencia paleobiológica sería aquella en la que losdistintos componentes de una sucesión paleobiológica difieren gradualmenteentre sí por los valores de una variable particular. Dicha variación graduales el resultado de modificaciones evolutivas, biogeográficas y/o ecológicas.

Variaciones evolutivas por procesos de especiación yadaptación en un mismo grupo monofilético, pueden surgir sucesivas variacionesgraduales, es decir, sucesivos ecotipos que representan distintos estadios deuna radiación adaptativa desde un grupo taxonómico primitivo hasta otroderivado y la consiguiente adaptación a nuevas condiciones ambientales. Esto eslo que ha sido llamado una cronoclina. Las formas ancestrales y las derivadas novivían en los mismos ambientes.

Variaciones biogeográficas. Se denomina clino a lasvariaciones graduadas interpoblacionales (poblaciones del mismo grupo taxonómico)en un mismo taxón, desarrollándose distintos ecofenotipos. Por ejemplo ensecuencias de somerización de plataformas no solo cambia la litología sino losorganismos, con lo que se puede realizar una zonación batimétrica por lavariación gradual en las asociaciones de poblaciones.

Los clinos son especies que coexisten en el espacio no en eltiempo.

Ej.- Variación de organismos bentónicos limnófagos aepibentónicos, si presentan el mismo morfotipo no existen evidencias dedistintos ecotipos, luego son ecofenotipos.

Ej.- En áreas marinas y oceánicas, al aumentar laprofundidad hay un gradiente de los factores ambientales. Concretamente, lacantidad de biomasa disminuye en las zonas profundas, mientras que laestabilidad ambiental aumenta. Como consecuencia de estos gradientes ambientalesalgunos caracteres estructurales de las comunidades también presentanvariaciones geológicas gradualmente. Si la densidad de población es máxima laproductividad aumenta, pero si la diversidad se vuelve máxima lo que aumenta esla estabilidad pese a un descenso de la productividad.

La densidad de población es mayor en las comunidades marinasque en las oceánicas, en tanto que las comunidades de ambientes oceánicosprofundos son de mayor diversidad y equitabilidad, aunque suelen estarconstituidas por individuos de menor tamaño corporal.

Variaciones ecológicas. Una secuencia ecológica secaracteriza por la tendencia a la organización comunidades o biocenósis, y lainfluencia ejercida por las comunidades sobre su ambiente externo. En una sucesiónecológica ideal hay tres estadios:

1є.- Instalaciуn de la comunidad o biocenosis pionera, constituida por poblaciones biolуgicas r-selectivas, con abundantes individuos, baja diversidad y valores específicos de equitabilidad.

2є.- Reemplazamiento sucesivo de la comunidad por instalaciуn de nuevas poblaciones adaptadas a las nuevas condiciones, con predominio de estrategas k e incremento en diversidad y equitabilidad especнfica.

3є.- Climax de la sucesiуn o estadio de la mбxima, que teóricamente permanece hasta que es perturbado por un factor ambiental.

Ej.- La separación de placas o la aparición de barreras danen un momento dado a la aparición de distintas faunas. Si se reúnen dos placasseparadas pueden llegar a homgeneizarse las distintas especies.

TAFONOMÍA APLICADA EN ESTRATIGRAFÍASECUENCIAL. SUCESIONES Y SECUENCIAS REGISTRADAS. GRADIENTES Y CLINOS TAFONÓMICOS.DISCONTINUIDADES DEL REGISTRO GEOLÓGICO.

Conceptos tafonómicos útiles para el análisis de cuencas.

El orden temporal del registro fósil no coincide con elorden del registro estratigráfico. Por ejemplo, Ophiomorfa y Condrites seforman al mismo tiempo pero se encuentran en distintos niveles.

El número de entidades registradas no es indicador del númerode entidades paleobiológicas, ni siquiera del orden. Además, podemos encontrarentidades de distintos tiempos en un mismo nivel estratigráfico.

Hay factores tafonómicos que modifican el registro paleontológico.

registro geológico = registro estratigráfico + registro fósil

Gradientes y clinos tafonómicos.

Con datos tafonómicos podemos interpretar gradientes, esdecir variaciones en los caracteres morfológicos en función de la distancia.

Gradientes tafonómicos: variaciones en los caracteressecundarios. Al cambiar las condiciones ambientales los restos organógenosadquieren nuevos caracteres secundarios, luego en los distintos ambientesaparecerán nuevos caracteres secundarios.

Clino es la variabilidad interpoblacional entre organismosdel mismo grupo taxonómico, entonces cuando varían las condiciones ambientalesvaria la morfología de los organismos.

Clino tafonómico son las variaciones espaciales encaracteres secundarios de los fósiles de un mismo grupo taxonómico.

Ej.- Clino taxonómico por abrasión. (ї?)

Se pueden realizar correlaciones temporales portransgresiones-regresiones observando por ejemplo las concentraciones dedeterminados restos.

Taforegistro, asociaciones de restos en el registro .

Discontinuidades del registro geológico.

Las diagrafías son el primer dato gráfico donde realmentese ve una sucesión de estratos, apreciándose una continuidad en el registro.

Máximo transgresivo: se produce un déficit de sedimento enla cuenca, es decir, deja de producirse carbonato.

Espacio de acomodación, deriva de ese déficit de sedimentoy depende de:

a.- del fondo marino por subsidencia;

b.- del nivel del mar por los cambios eustáticos (transgresión-regresión) en la producción de carbonato en los 10 primeros metros. Al aumentar la profundidad se forman grandes espesores en áreas someras (a unos 10 metros en la transgresión) y pequeños en áreas distales.

Condensación Estratigráfica.

Modelos del grupo exo. A partir de eventosindividuales llegamos a deducir secuencias de somerización-profundización.

Relación entre secuencias sucesivas.

Parasecuencias individuales (ї?).

Podemos llegar a la determinación de un proceso desomerización estudiando secuencias de organismos ( el paso de organismos bentónicosa organismos cementantes implica somerización de la cuenca) o secuenciasestratigráficas (en zonas someras se observa estructura granocreciente).

Las plataformas tienden a colmatarse, es decir a lasomerización.

Los niveles condensados son criterios batimétricos (máximaprofundización), que en ocasiones conducen a errores.

Condensación Tafonómica: mezcla de fósiles óasociaciones de distinta edad. Ej.- fósiles de un registro que desaparece(laguna) quedan junto con los de otros niveles. También se denomina asociacióncondensada.

Condensación Estratigráfica: disminuye la tasa desedimentación. Da secciones condensadas.

Condensación Sedimentaria: disminuye la velocidad de sedimentación o la tasa de acumulación de sedimento.

Criterios para caracterizar secciones condensadas:

.- frecuencia de superficies de hardground;

.- alta concentración de fósiles planctónicos y bentónicos;

.- minerales antigénicos (ej.- fosforita), a veces concostras;

.- alta bioturbación;

.- concentración de materia orgánica o bentonitas;

.- minerales de platino (ej.- iridio).

La condensación tafonómica no implica condensaciónestratigráfica, no hay que interpretarla como provocada por una disminución dela tasa de sedimentación.

Las condensaciones estratigráfica y tafonómica aparecentanto en zonas proximales y someras como en zonas distales y profundas de lacuenca. Sin embargo, la condensación sedimentaria solo se da en las zonasdistales y profundas.

Lo contrario a condensado es expandido.

BIOCRONOLOGÍA. FUNDAMENTOS Y TEORÍAS RELEVANTES. DURACIÓN YEXTENSIÓN DE LOS EVENTOS BIÓTICOS. CLASIFICACIONES Y ESCALAS DE TIEMPO BASADASEN DATOS PALEONTOLÓGICOS. DATACIONES PALEONTOLÓGICAS Y CALIBRACIONES GEOCRONOLÓGICAS.

La biocronología es el estudio de las relaciones espaciotemporales entre los fósiles y/o entre las entidades paleobiológicas. Labiocronología no estudia capas, sino fósiles o entidades paleobiológicas.

En el registro los taxones más abundantes corresponden ataxones de estrategas r (organismos euritópicos) que persisten con una tasaevolutiva baja, los menos abundantes son taxones que duran poco y tienden a uncierto provincialismo, son estenotópicos; también hay que tener en cuenta laaparición de taxones raros.

Origen o aparición de taxones.

A partir de la primera presencia de un taxón no se puededeterminar la simultaneidad o la sucesividad si los taxones son contemporáneos.

Simultánea: aparecen a la vez, la primera presencia puedeser conjunta o no.

Sucesiva: aparición consecutiva, primera presencia disjuntao no.

En las relaciones espacio temporales el origen o la extinciónde taxones puede se confundida con procesos de migración, ..., llevándonos aun error interpretativo.

Efecto Lazaro. Se da cuando más de dos zonas con registro deun taxón están separadas por un intervalo de no registro, es decir, no hayevidencias de un taxón en un tiempo determinado pero las hay antes y despuésde éste.

Para algunos se trata de un fenómeno de pseudoextinción,aunque puede no existir registro ó darse una identificación errónea de lostaxones por homomorfismo, es decir, los taxones presentarían semejanzas portener un origen común del mismo grupo ancestral que origina dos radiacionesadaptativas y da lugar a organismos distintos.

Hay que distinguir entre entidades biológicas y entidadesregistradas.

Cuando son parcialmente contemporáneos puede variar el ordende sucesión en el registro.

Hay que tener en cuenta:

.- el orden de sucesión de los restos en el registro, y sifueron o no sucesivos:

contemporáneos: sucesivos o no en el registro;

sucesivos: sucesivos en el registro;

.- el orden de las secuencias evolutivas irreversibles(primitivas o derivadas);

.- el orden entre los desarrollos ontogénicos relacionados con periodicidades e irreversibilidades astronómicas

.- si los cambios están relacionados con periodicidades que han ocurrido en la historia de la Tierra, por ejemplo el número de días por año y por mes ha variado (más días en el Cámbrico que en la actualidad).

Calibraciones.

Las escalas cronoestratigráficas y las cronométricascalibran eventos biológicos. Los valores numéricos de la escala geocronométricase obtienen a partir de la descomposición isotópica.

LA ESCALA DE TIEMPO GEOLÓGICO. SUBDIVISIONESDEL FANEROZOICO. SIGNIFICADO DE LOS TÉRMINOS: PRESENTE, RECIENTE, VIVIENTE,MODERNO Y ACTUAL. PRINCIPALES EVENTOS BIÓTICOS DE INTERÉS GEOCRONOLÓGICO.

VER FOTOCOPIAS.

TEMA 16.- ACTUOPALEONTOLOGÍA Y GEOLOGÍA AMBIENTAL.

Estudio de los procesos que suceden en la actualidad y queafectan a los restos orgánicos actuales, ya que pueden ser útiles para lainterpretación del registro fósil.

TEMA 17.- APLICACIONES TÉCNICAS DE LA PALEONTOLOGÍA.

TEMA 18.- LEGISLACIÓN.

Ley del patrimonio artístico. Define las figuras de:sitio histórico y zona arqueológica. En algunas comunidades se introduce elconcepto de zona paleontológica. Depende de cada comunidad.

Ley de espacios protegidos. Depende de Medio Ambiente.

 

Autor:

EXEQUIEL PORATTI

eporatti@latinmail.com



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